Goniopholis
Ocorrência: Jurássico Superior - Cretáceo Inferior, 155–139,8 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Crânio holótipo do "Crocodilo de Swanage [en]", G. kiplingi, em exibição no Museu de Dorset. Idade Berriasiana (início do Cretáceo).
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Cordados Clado: Archosauria Clado: Pseudosuchia Clado: Crocodylomorpha Classe: Répteis Família: † Goniopholididae Género: †Goniopholis Owen, 1841 [en]
Espécie-tipo
†Goniopholis crassidens Owen, 1841
Espécies
†G. baryglyphaeus Schwarz, 2002 [en] †G. crassidens Owen, 1841 †G. kiplingi Andrade et al., 2011 [en] †G. simus Owen, 1878 [en]

Goniopholis (que significa "escama angulada") é um gênero extinto de crocodiliforme goniopholidídeo que viveu na Europa e na América do Norte durante o Jurássico Superior e o Cretáceo Inferior.^[1][2] Como outros goniopholidídeos, assemelhava-se aos crocodilianos vivos e provavelmente tinha uma ecologia semelhante como predadores de emboscada semiaquáticos.

Descoberta e espécies

Holótipo de G. crassidens BMNH 3798

A espécie-tipo do gênero é Goniopholis crassidens, conhecida do Berriasiano da Inglaterra, e a espécie referível G. simus, do Berriasiano do noroeste da Alemanha, pode ser coespecífica. Outras espécies referíveis a Goniopholis incluem G. kiplingi do Berriasiano da Inglaterra, e G. baryglyphaeus do Jurássico Superior (Kimmeridgiano) de Portugal, tornando-a a espécie de Goniopholis mais antiga conhecida.^[1][2] A espécie G. kiplingi homenageia o autor Rudyard Kipling, "em reconhecimento ao seu entusiasmo pelas ciências naturais".^[1] G. kiplingi tinha um crânio que atingia 475,6 mm, sendo um dos maiores goniopholidídeos, juntamente com Amphicotylus [en] milesi, cujo crânio atingia 43 cm.^[1][3] Com base no comprimento do crânio, o comprimento total do corpo de G. kiplingi é estimado em 3,47 m.^[1]

Ovos atribuídos a Goniopholis foram encontrados no Jurássico Superior de Portugal.^[4]

Um esqueleto parcial de uma espécie indeterminada de Goniopholis foi recuperado do leito fóssil da idade Berriasiana de Angeac-Charente [en], na França.^[5]

Goniopholis foi inferido como sendo ectotérmico com base na histologia óssea e na análise de isótopos estáveis.^[6]

O táxon Macellodus brodei foi nomeado em 1854 por Sir Richard Owen para uma maxila parcial e mandíbulas referidas, com Owen interpretando o material como sendo de um lagarto. A maxila foi considerada perdida por Hoffstetter em 1967, que designou um neótipo, embora este neótipo tenha sido então removido de Macellodus e referido ao lacertílio Becklesisaurus. A revisão por Richard Estes em 1983 redescobriu o tipo de Macellodus entre restos de crocodilianos no Museu de História Natural de Londres, reconhecendo que pertencia à pré-maxila de um crocodiliano. Estes considerou que Macellodus deveria ser um sinônimo de Goniopholis, e G. brodei teria prioridade sobre G. simus, mas em vez de defender a sinonímia, Estes concluiu que G. brodei não é diagnóstico.^[7]

Espécies anteriormente atribuídas

Uma montagem esquelética de Goniopholis perseguindo um Dryosaurus juvenil

Duas espécies foram referidas a Goniopholis do Brasil. Goniopholis hartti do Cretáceo Inferior do Brasil é, na verdade, um membro do gênero Sarcosuchus.^[1] Goniopholis paulistanus, baseado em duas coroas dentárias e um fragmento desassociado da tíbia direita do Grupo Bauru do Cretáceo Superior, foi reatribuído a Itasuchidae [en] e recebeu seu próprio gênero, Roxochampsa [en].^[8]

Da América do Norte, Goniopholis lucasii e Goniopholis kirtlandicus são atualmente colocados em seus próprios gêneros, Amphicotylus [en] e Denazinosuchus [en], respectivamente,^[1] enquanto Goniopholis felix, Goniopholis gilmorei, e Goniopholis stovalli, todos da formação Morrison, são referíveis a Amphicotylus e intimamente relacionados com Eutretauranosuchus, conhecidos da mesma formação..^[9][10][11]

Goniopholis phuwiangensis é conhecido do NE da Tailândia, mas esta espécie é fragmentária e foi recentemente reatribuída a Sunosuchus. Nannosuchus [en] do Cretáceo Inferior (estágio Berriasiano) da Inglaterra e da Espanha, atualmente considerado válido, foi referido como Goniopholis gracilidens por alguns autores.^[1]

Os goniopholidídeos de Willett / Hulke, Hooley e Dollo representam vários espécimes completos anteriormente classificados como Goniopholis simus ou Goniopholis crassidens,^[1] e um deles foi recentemente redescrito como a nova espécie, Goniopholis willetti. Mais recentemente, esses espécimes foram removidos de Goniopholis, e dois deles, os goniopholidídeos de Hooley e Hulke, já foram reatribuídos a seus próprios gêneros, Anteophthalmosuchus [en] e Hulkepholis [en], respectivamente.^[2][12] O goniopholidídeo de Dollo também foi atribuído a Anteophthalmosuchus.^[13]

Koumpiodontosuchus aprosdokiti [en] da Inglaterra foi inicialmente identificado como um Goniopholis juvenil.

Descrição

Modelo de Goniopholis no Museu de Paleontologia de Castilla-La Mancha

Como outros goniopholidídeos, Goniopholis apresenta uma semelhança superficial com os crocodilianos modernos. No entanto, ao contrário dos crocodilianos modernos e como outros goniopholidídeos, a armadura dérmica que cobria as costas era composta por duas fileiras de grandes escudos retangulares que corriam paralelamente de cada lado da linha média, com um mecanismo de "pino e ranhura" articulando os conjuntos de placas, com a borda externa das placas defletida para baixo.^[1][14]

Ecologia

Os goniopholidídeos provavelmente tinham uma ecologia semelhante à dos crocodilianos modernos, como predadores de emboscada semiaquáticos.^[15]

Classificação

Crânio de G. simus do Grupo Purbeck [en] Médio

Abaixo está um cladograma incluindo várias espécies de Goniopholis:^[1]

Neosuchia

Atoposauridae   Theriosuchus pusillus     Theriosuchus guimarotae           Rugosuchus [en]       Bernissartia     Eusuchia           Stolokrosuchus [en]         Tethysuchia [en]     Thalattosuchia     Goniopholididae   Calsoyasuchus [en] valliceps         "Goniopholis" phuwiangensis       Eutretauranosuchu delfi     "Sunosuchus" junggarensis         Sunosuchus miaoi     Sunosuchus thailandicus           Siamosuchus [en] phuphokensis       Amphicotylus [en] lucasii       Denazinosuchus [en] kirtlandicus     Nannosuchus [en] gracilidens         Hulkepholis [en] (Goniopholidídeo de Hulke)       Anteophthalmosuchus [en] (Goniopholidídeo de Hooley)     Anteophthalmosuchus [en] (Goniopholidídeo de Dollo)       Goniopholis   Goniopholis baryglyphaeus       Goniopholis kiplingi     Goniopholis simus

Referências

1.  De Andrade, M. B.; Edmonds, R.; Benton, M. J.; Schouten, R. (2011). «A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus». Zoological Journal of the Linnean Society. 163: S66–S108. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x
2.  Buscalioni, A.D.; Alcalá, L.; Espílez, E.; Mampel, L. (2013). «European Goniopholididae from the Early Albian Escucha Formation in Ariño (Teruel, Aragón, España)». Spanish Journal of Palaeontology. 28 (1): 103–122. doi:10.7203/sjp.28.1.17835
3. Yoshida, Junki; Hori, Atsushi; Kobayashi, Yoshitsugu; Ryan, Michael J.; Takakuwa, Yuji; Hasegawa, Yoshikazu (2021). «A new goniopholidid from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA: novel insight into aquatic adaptation toward modern crocodylians». Royal Society Open Science (em inglês). 8 (12). ISSN 2054-5703. PMC 8652276. PMID 34909210. doi:10.1098/rsos.210320
4. Russo, J., Mateus O., Marzola M., & Balbino A. (2017). Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinhã Formation, Portugal. PLOS ONE. 12, 1-23.
5. Ronan Allain, Romain Vullo, Lee Rozada, Jérémy Anquetin, Renaud Bourgeais, et al.. Vertebrate paleobiodiversity of the Early Cretaceous (Berriasian) Angeac-Charente Lagerstätte (southwestern France): implications for continental faunal turnover at the J/K boundary. Geodiversitas, Museum National d'Histoire Naturelle Paris, In press. ffhal-03264773f
6. Faure-Brac, M.G.; Amiot, R.; de Muizon, C.; Cubo, J.; Lécuyer, C. (2021). «Combined paleohistological and isotopic inferences of thermometabolism in extinct Neosuchia, using Goniopholis and Dyrosaurus (Pseudosuchia: Crocodylomorpha) as case studies». Cambridge University Press (for The Paleontological Society). Paleobiology: 1-22. doi:10.1017/pab.2021.34
7. Estes, R. (1983). «Part 10A. Sauria terrestria, Amphisbaenia». In: Kuhn, O. Handbuch der Palaoherpetologie. [S.l.]: Gustav Fischer Verlag. p. 210
8. Piacentini Pinheiro, A.E.; da Costa Pereira, P.V.L.G.; de Souza, R.G.; Brum, A.S.; Lopes, R.T.; Machado, A.S.; Bergqvist, L.P.; Simbras, F.M. (2018). «Reassessment of the enigmatic crocodyliform "Goniopholis" paulistanus Roxo, 1936: Historical approach, systematic, and description by new materials». PLOS ONE. 13 (8). Bibcode:2018PLoSO..1399984P. PMC 6070184. PMID 30067779. doi:10.1371/journal.pone.0199984
9. Allen, E. (2010). «Phylogenetic analysis of goniopholidid crocodyliforms of the Morrison Formation». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (Supp. 1): 52A. doi:10.1080/02724634.2010.10411819
10. Pol, D.; Leardi, J.M.; Lecuona, A.; Krause, M. (2012). «Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia». Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (2): 328. doi:10.1080/02724634.2012.646833
11. Pritchard, A.C.; Turner, A.H.; Allen, E.R.; Norell, M.A. (2013). «Osteology of a North American Goniopholidid (Eutretauranosuchus delfsi) and Palate Evolution in Neosuchia». American Museum Novitates (3783): 1–56. doi:10.1206/3783.2. hdl:2246/6449
12. Steven W. Salisbury; Darren Naish (2011). «Crocodilians». In: Batten, D. J. English Wealden Fossils. [S.l.]: The Palaeontological Association (London). pp. 305–369
13. Martin, J.E.; Delfino, M.; Smith, T. (2016). «Osteology and affinities of Dollo's goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium». Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (6). doi:10.1080/02724634.2016.1222534. hdl:2318/1635521
14. Puértolas-Pascual, E; Mateus, O (11 de junho de 2020). «A three-dimensional skeleton of Goniopholididae from the Late Jurassic of Portugal: implications for the Crocodylomorpha bracing system». Zoological Journal of the Linnean Society (em inglês). 189 (2): 521–548. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlz102. hdl:10362/121293
15. Ristevski, Jorgo; Young, Mark T.; de Andrade, Marco Brandalise; Hastings, Alexander K. (abril de 2018). «A new species of Anteophthalmosuchus (Crocodylomorpha, Goniopholididae) from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, United Kingdom, and a review of the genus». Cretaceous Research (em inglês). 84: 340–383. doi:10.1016/j.cretres.2017.11.008

Goniopholis: o crocodiliforme de escama angulada do Jurássico e Cretáceo

Goniopholis (do grego: gonia = ângulo, pholis = escama; significado “escama angulada”) é um gênero extinto de crocodiliformes, integrante da família Goniopholididae, que habitou a Europa e a América do Norte entre o Jurássico Superior e o Cretáceo Inferior (aproximadamente 155 a 140 milhões de anos atrás). Era semelhante aos crocodilos atuais, com hábitos semiaquáticos e predador de emboscada, mas com características anatômicas únicas que o distinguem dos representantes modernos do grupo.

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Descoberta e Espécies

A espécie-tipo é Goniopholis crassidens, descrita por Richard Owen em 1878, com base no espécime holótipo BMNH 3798, encontrado em depósitos do Berriasiano (início do Cretáceo) da Inglaterra. Outras espécies válidas incluem:

• Goniopholis simus: também da Inglaterra e da Alemanha; estudos sugerem que pode ser a mesma espécie que G. crassidens.
• Goniopholis baryglyphaeus: do Kimmeridgiano (Jurássico Superior) de Portugal — é a espécie mais antiga conhecida do gênero.
• Goniopholis kiplingi: da Inglaterra, nomeada em homenagem ao escritor Rudyard Kipling, por sua paixão pelas ciências naturais. Tinha crânio de até 47,6 cm e comprimento total estimado em 3,47 m, sendo um dos maiores da família.

Outros achados:

• Ovos fossilizados atribuídos a esse gênero foram descobertos em depósitos do Jurássico Superior de Portugal.
• Um esqueleto parcial de espécie indeterminada foi encontrado em Angeac-Charente, França, em camadas do Berriasiano.
• Análises de histologia óssea e isótopos confirmaram que era ectotérmico, como os répteis atuais.

Histórico confuso: Macellodus brodei

Em 1854, Richard Owen nomeou um fóssil como Macellodus brodei, pensando ser um lagarto. O material foi perdido e depois redescoberto; em 1983, Richard Estes identificou que se tratava de restos de um Goniopholis, mas concluiu que o fóssil não tinha características suficientes para ser considerado uma espécie válida, mantendo o nome atual.

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Espécies anteriormente atribuídas — e reclassificações

Muitos fósseis já foram incluídos em Goniopholis, mas hoje são considerados gêneros ou grupos diferentes:

🇧🇷 Espécies do Brasil

• Goniopholis hartti: agora classificado como Sarcosuchus, um grande crocodiliforme do Cretáceo Inferior da Bahia.
• Goniopholis paulistanus: descrito a partir de dentes e fragmento de tíbia do Grupo Bauru (Cretáceo Superior), hoje é o gênero Roxochampsa, da família Itasuchidae — e confirma que Goniopholis não existiu na América do Sul.

🇺🇸 América do Norte

• G. lucasii → Amphicotylus
• G. kirtlandicus → Denazinosuchus
• G. felix, G. gilmorei, G. stovalli → todos reatribuídos a Amphicotylus, próximos de Eutretauranosuchus.

Outros casos

• G. phuwiangensis (Tailândia): hoje em Sunosuchus.
• Nannosuchus gracilidens: já foi chamado de Goniopholis gracilidens, mas é gênero próprio.
• Espécimes antigos como G. willetti, antes considerados parte do gênero, foram movidos para Anteophthalmosuchus e Hulkepholis.
• Koumpiodontosuchus: no início foi interpretado como um Goniopholis jovem, mas é gênero distinto.

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Descrição Anatômica

• Aparência geral: corpo baixo, comprido, membros curtos e cauda forte — muito parecido com crocodilos modernos, mas com diferenças importantes.
• Armadura: duas fileiras de placas retangulares grandes ao longo da coluna, conectadas por encaixe tipo “pino e ranhura”; bordas das placas curvadas para baixo — diferente dos crocodilos atuais, que têm placas mais irregulares e organizadas de outra forma.
• Crânio: focinho moderadamente comprido e largo, dentes cônicos afiados, adequados para segurar presas.
• Tamanho: geralmente entre 2,5 e 3,5 m de comprimento total.

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Ecologia e Modo de Vida

Era predador de emboscada semiaquático, vivia em rios, lagos e áreas úmidas. Esperava à espreita na água para capturar peixes, anfíbios, pequenos dinossauros ou outros vertebrados que chegassem para beber. Seus dentes e mandíbula forte permitiam agarrar e imobilizar presas, sem cortar ou triturar — traço típico desse grupo.

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Classificação Filogenética

Está dentro de Neosuchia, grupo que inclui todos os crocodilos modernos e seus parentes extintos. Dentro de Goniopholididae, é grupo-irmão de gêneros como Amphicotylus, Hulkepholis e Anteophthalmosuchus, formando um clado próprio europeu e norte-americano.

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Neosuchia
├─ Atoposauridae
├─ Bernissartia
├─ Eusuchia (crocodilos modernos e parentes)
└─ Goniopholididae
   ├─ Calsoyasuchus
   ├─ Eutretauranosuchus
   ├─ Sunosuchus
   ├─ Amphicotylus
   ├─ Denazinosuchus
   ├─ Hulkepholis
   ├─ Anteophthalmosuchus
   └─ Goniopholis
      ├─ G. baryglyphaeus
      ├─ G. kiplingi
      └─ G. simus

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Importância

Goniopholis é um dos fósseis mais comuns e bem preservados do Jurássico-Cretáceo do Hemisfério Norte. Ajuda a entender como os crocodiliformes evoluíram, como se espalharam e como viviam antes do surgimento dos grupos que existem hoje.