Torvoneustes Intervalo temporal: Jurássico Superior 157,3–152,1 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Torvoneustes carpenteri
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Archosauria
Clado:	Pseudosuchia
Clado:	Crocodylomorpha
Subordem:	†Thalattosuchia
Família:	†Metriorhynchidae
Tribo:	†Geosaurini
Gênero:	†Torvoneustes Andrade et al., 2010
Espécie-tipo
†Dakosaurus carpenteri Wilkinson et al., 2008
Espécies[1][2]
T. carpenteri (Wilkinson et al., 2008) T. coryphaeus Young et al., 2013 T. jurensis Girard et al., 2023 T. mexicanus (Wieland, 1910)
Sinónimos
Dakosaurus carpenteri Wilkinson et al., 2008 Geosaurus carpenteri Young & Andrade, 2009

Torvoneustes é um gênero extinto de talatossúquio metriorrincídeo. É conhecido por crânios e restos pós-cranianos encontrados na Formação Kimmeridge Clay de Dorset e Wiltshire, no Reino Unido, nos Virgula Marls na Suíça^[3] e também em Oaxaca, no México.^[2][4] O crânio holótipo da espécie-tipo foi inicialmente atribuído à espécie Metriorhynchus superciliosus. Restos pós-cranianos foram posteriormente descobertos na mesma pedreira do crânio, e então esses espécimes foram reconhecidos como pertencentes a uma nova espécie de Dakosaurus carpenteri. A espécie foi nomeada em homenagem a Simon Carpenter, um geólogo amador de Frome, em Somerset, no Reino Unido que descobriu os fósseis.^[5][6]

Dakosaurus carpenteri foi posteriormente reclassificado para o gênero Geosaurus em 2008. 2 anos depois, foi atribuído ao seu próprio gênero, Torvoneustes.^[7]

Quando T. carpenteri era considerado uma espécie de Dakosaurus, seu focinho relativamente longo e dentes menores e mais numerosos eram considerados características herdadas de metriorrincídeos mais basais. Por causa disso, a espécie era vista como uma forma de transição entre metriorrincídeos piscívoros de focinho longo e espécies hipercarnívoras de Dakosaurus de focinho curto.^[5] T. coryphaeus atingia 3.7 metros de comprimento, enquanto T. carpenteri atingia de 4 à 4.7 metros de comprimento; alguns espécimes indicam um tamanho corporal ainda maior.^[8][4] Estimou-se que T. jurensis atingisse um comprimento de 4 metros.^[3]

Embora Dakosaurus e o Geosaurus possuam dentição ziphodonte com dentes comprimidos lateralmente, Torvoneustes é único por apresentar uma dentição pseudoziphodonte. O ancestral comum de Dakosaurus e do Geosaurus pode também ter tido uma dentição ziphodonte e, como Torvoneustes também é descendente desse ancestral comum, é possível que a dentição ziphodonte tenha sido perdida secundariamente no gênero. No entanto, também é possível que Dakosaurus e o Geosaurus tenham adquirido dentições semelhantes independentemente e que Torvoneustes não seja descendente de um ancestral ziphodonte.^[7]

Dentes fósseis de forma semelhante também foram encontrados em um estrato na Chéquia datado do Valanginiano Superior.^[9]

Referências

1. Young, M. T.; Andrade, M. B.; Etches, S.; Beatty, B. L. (2013). «A new metriorhynchid crocodylomorph from the Lower Kimmeridge Clay Formation (Late Jurassic) of England, with implications for the evolution of dermatocranium ornamentation in Geosaurini». Zoological Journal of the Linnean Society. 169 (4). 820 páginas. doi:10.1111/zoj.12082
2.  Jair I. Barrientos-Lara; Yanina Herrera; Marta S. Fernández; Jesús Alvarado-Ortega (2016). «Occurrence of Torvoneustes (Crocodylomorpha, Metriorhynchidae) in marine Jurassic deposits of Oaxaca, Mexico». Revista Brasileira de Paleontologia. 19 (3): 415–424. doi:10.4072/rbp.2016.3.07. hdl:11336/130337
3.  Girard, L. C.; De Sousa Oliveira, S.; Raselli, I.; Martin, J. E.; Anquetin, J. (2023). «Description and phylogenetic relationships of a new species of Torvoneustes (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) from the Kimmeridgian of Switzerland». PeerJ. 11. e15512. doi:10.7717/peerj.15512
4.  Mark T. Young; Davide Foffa; Lorna Steel; Steve Eches (2019). «Macroevolutionary trends in the genus Torvoneustes (Crocodylomorpha, Metriorhynchidae) and discovery of a giant specimen from the Late Jurassic of Kimmeridge, UK». Zoological Journal of the Linnean Society. x (x): xx. doi:10.1093/zoolinnean/zlz101
5.  Wilkinson, L.E.; Young, M.T.; Benton, M.J. (2008). «A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK». Palaeontology. 51 (6): 1307–1333. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00818.x
6. "Amateur geologist's Jurassic discoveries go on display", from the Evening Post, Thursday, 12 February 2009, 15:45
7.  Andrade, M.B.D.; Young, M.T.; Desojo, J.B.; Brusatte, S.L. (2010). «The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (5): 1451–1465. doi:10.1080/02724634.2010.501442. hdl:11336/69039
8. Young, Mark T.; Brusatte, Stephen L.; De Andrade, Marco Brandalise; Desojo, Julia B.; Beatty, Brian L.; Steel, Lorna; Fernández, Marta S.; Sakamoto, Manabu; Ruiz-Omeñaca, José Ignacio; Schoch, Rainer R.; (2012) "The Cranial Osteology and Feeding Ecology of the Metriorhynchid Crocodylomorph Genera Dakosaurus and Plesiosuchus from the Late Jurassic of Europe", in Butler, Richard J. (ed.), PLoS ONE, vol. 7, no. 9, p. e44985, pmid 23028723, pmc 3445579, doi:10.1371/journal.pone.0044985
9. Madzia, Daniel; Sachs, Sven; Young, Mark T.; Lukeneder, Alexander; Skupien, Petr (2021). «Evidence of two lineages of metriorhynchid crocodylomorphs in the Lower Cretaceous of the Czech Republic». Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 357–367. doi:10.4202/app.00801.2020. hdl:10084/145230

Torvoneustes: o talatossúquio com dentição única do Jurássico

Torvoneustes é um gênero extinto de répteis marinhos da ordem Thalattosuchia, família Metriorhynchidae. Seus fósseis — incluindo crânios e restos de esqueleto — foram encontrados na Formação Kimmeridge Clay (Dorset e Wiltshire, Reino Unido), nos Virgula Marls (Suíça) e também em Oaxaca, no México. Dentes com características idênticas também foram descobertos na Chéquia, em camadas do Valanginiano Superior (início do Cretáceo).

Histórico de classificação

O fóssil que deu origem ao gênero foi inicialmente confundido: o crânio da espécie-tipo foi primeiramente atribuído a Metriorhynchus superciliosus. Mais tarde, com a descoberta de restos pós-cranianos na mesma pedreira, o material foi reconhecido como uma espécie nova, nomeada Dakosaurus carpenteri em homenagem a Simon Carpenter, geólogo amador que encontrou os fósseis.

• 2008: a espécie foi transferida para o gênero Geosaurus.
• 2010: estudos detalhados demonstraram que se tratava de um gênero distinto, passando a ser chamado de Torvoneustes carpenteri.

Antes dessa reclassificação, quando ainda era visto como Dakosaurus carpenteri, suas características — focinho mais comprido e dentes menores e mais numerosos — eram interpretadas como traços herdados de ancestrais mais basais. Por isso, era considerado uma forma de transição entre os metriorrincídeos de focinho longo e dieta baseada em peixes, e os Dakosaurus de focinho curto e hábitos hipercarnívoros.

Espécies e tamanho

Além da espécie-tipo, outras foram descritas:

• Torvoneustes carpenteri: comprimento total entre 4 e 4,7 metros; alguns exemplares sugerem indivíduos ainda maiores.
• Torvoneustes coryphaeus: chegava a 3,7 metros de comprimento.
• Torvoneustes jurensis: estimado em cerca de 4 metros de comprimento, com fósseis encontrados na Suíça.

Características anatômicas principais

A diferença mais marcante em relação aos parentes próximos está na dentição:

• Dakosaurus e Geosaurus têm dentes ziphodontes: comprimidos lateralmente, com bordas cortantes bem definidas, adaptados para cortar carne.
• Torvoneustes tem dentes pseudoziphodontes: parecem semelhantes, mas não possuem a estrutura de corte verdadeira — uma característica exclusiva do gênero.

Dois cenários evolutivos explicam essa diferença:

1. O ancestral comum desses três gêneros já tinha dentes ziphodontes, e Torvoneustes perdeu essa característica ao longo da evolução.
2. Dakosaurus e Geosaurus desenvolveram dentes ziphodontes de forma independente, e Torvoneustes nunca teve um ancestral com essa estrutura.

Ecologia

Assim como outros metriorrincídeos, era um predador marinho, totalmente adaptado à vida na água: corpo hidrodinâmico, membros transformados em nadadeiras e cauda forte para natação. Sua dentição indica que caçava presas de porte variado, como peixes, cefalópodes e possivelmente outros répteis marinhos menores.