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sexta-feira, 29 de maio de 2026

Tanque Antiaéreo IV "Ostwind": A Evolução da Defesa Móvel Alemã

 

IV tanque antiaéreo Ostwind





O IV tanque antiaéreo "Ostwind" (Ostwind) foi inaugurado em março de 1944 como sucessor do canhão antiaéreo automotor Möbelwagen.
O corpo básico do tanque antiaéreo Ostwind era o Panzer IV, bem como o canhão antiaéreo Möbelwagen, e a arma também estava equipada com um canhão antiaéreo FlaK43 de 3,7 cm.

No entanto, enquanto a artilharia antiaérea autopropelida Möbelwagen consistia em quatro placas de blindagem móveis ao redor do canhão, o tanque antiaéreo Ostwind foi projetado em uma torre hexagonal de topo aberto. Era muito diferente porque estava equipada com uma arma.
Este é o mesmo conceito do flakpanzer Wirbelwind, mas o flakpanzer Wirbelwind foi provisoriamente produzido como um link para a produção do flakpanzer Ostwind.

O protótipo do tanque antiaéreo Ostwind removeu a torre existente do tipo G do Panzer IV e a substituiu por uma torre de aço macio equipada com o canhão antiaéreo FlaK43 de 3,7 cm em Ostbau, Polônia em julho de 1944. Ambos foram produzidos e tiveram sucesso operacional teste em 27 de julho.
Depois disso, este protótipo foi enviado à Frente Ocidental em setembro de 1944 para testes práticos.

A torre do tanque antiaéreo Ostvind foi feita para coincidir com o diâmetro do anel da torre do tanque IV no veículo protótipo, mas como foi projetada para ser maior do que a torre do tanque antiaéreo Wirbelwind, o diâmetro da torre O anel foi finalmente feito e decidiu-se ser o mesmo tanque de 1.900 mm do Tiger I (que também é herdado pela torre do tanque antiaéreo Kugel Blitz).
Junto com isso, a posição do anel da torre foi movida mais para trás, e a portinhola do rádio também foi movida ligeiramente para a frente para evitar interferência.
Portanto, a torre de protótipo e a torre de produção têm formatos de base diferentes.

A espessura da blindagem da torre de produção era de 25 mm, mas acabou sendo 16 mm, a mesma do tanque antiaéreo Wirbelwind.
A torre era capaz de girar completamente e o ângulo de depressão / elevação do canhão era de -10 a +90 graus.
O Flakvierling de 3,7 cm de calibre 57, que é montado no tanque antiaéreo Ostwind, tem um alcance mais longo e um poder destrutivo muito maior do que o canhão antiaéreo de 2 cm e 4 unidades do tanque antiaéreo Wirbelwind Flakvierling 38 .

Anteriormente, o número de projéteis de 3,7 cm carregados era de 1.000, mas parece que o número total de Sp.Gr. (conchas perfurantes) e Pz.Gr. (conchas perfurantes) era de cerca de 400.
Havia cinco membros da tripulação, um comandante, um artilheiro, um carregador, um rádio e um motorista, e os rádios estavam equipados com Fu.5 e Fu.2.
Quanto ao armamento secundário, como o tanque antiaéreo Wirbelwind, a montagem da arma do tipo ball mount na parte frontal direita da sala de batalha foi equipada com uma metralhadora 7,92 mm MG34, e o outro equipamento no veículo foi uma 9 mm metralhadora MP40.

Em 6 de setembro de 1944, 100 carros (75 dos quais eram para montagem e os 25 restantes eram peças de reposição) foram encomendados da fábrica de Lauren da siderúrgica alemã para a blindagem da torre Ostwind, e a montagem foi feita na fábrica de Stalin. Foi decidido que seria.
Enquanto o tanque antiaéreo Wirbelwind foi produzido desviando o corpo do Panzer IV existente, o corpo do tanque antiaéreo Ostwind foi recentemente produzido na fábrica McDeburg de Gruzon Seisakusho, uma subsidiária da Klupp. Ele tinha as características do tipo Panzer IV J tardio.

Isso ocorre porque o corpo do tanque Panzer IV existente não pôde ser usado no tanque antiaéreo Ostwind devido a mudanças como a expansão do diâmetro do anel da torre e o movimento da escotilha manual sem fio.
E esta foi uma das causas do atraso na produção dos tanques antiaéreos Ostwind.
Além disso, uma caixa para um cano sobressalente foi adicionalmente equipada no para-choque do lado direito do corpo do tanque antiaéreo Ostwind.

O tanque antiaéreo Ostwind tinha 35 veículos em novembro de 1944, 30 veículos em dezembro e janeiro de 1945 como um link para o início da produção do tanque antiaéreo Kugelblitz, que era considerado o favorito do antiaéreo Panzer IV - Tanque de aviação - Um total de 75 carros de 10 carros estavam programados para serem produzidos.
No entanto, o cronograma foi atrasado e o plano de produção foi revisado em janeiro de 1945.
De acordo com isso, a produção de 30 carros estava prevista para fevereiro de 1945, 40 carros em março e 10 carros em abril, para um total de 80 carros.

No entanto, a fábrica de montagem logo foi ocupada pelos Aliados e, em março de 1945, apenas sete carros haviam sido concluídos.
As informações sobre a unidade de implantação de tanques antiaéreos Ostwind incluem uma empresa especial de tanques antiaéreos organizada em março de 1945.
O primeiro pelotão desta empresa era composto por seis tanques antiaéreos Kugelblitz, o segundo pelotão era composto por seis tanques antiaéreos Ostwind e o terceiro pelotão era composto por seis tanques antiaéreos Wirbelwind.

De acordo com um relatório de 1º de abril de 1945, pelo menos seis tanques antiaéreos Ostwind do 2º pelotão foram satisfeitos em março, e a empresa especial de tanques antiaéreos estava ativa na área de Beerfeld.
Ostwind também desenvolveu o tanque antiaéreo Ostwind II, que é uma versão aprimorada do poder de fogo do tanque antiaéreo Ostwind.

O tanque antiaéreo Ostwind II tinha quase o mesmo desenho que o tanque antiaéreo Ostwind, mas a diferença era que estava armado com o Flak zwilling 44, que era um canhão antiaéreo de 3,7 cm paralelo duplo, FlaK43.
É relatado que o tanque antiaéreo Ostwind II foi concluído em janeiro de 1945, mas não foi produzido em massa e nenhuma foto foi divulgada até agora.


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Tanque antiaéreo Ostwind > Comprimento
total : 5,92m Largura total : 2,95m
Altura total : 3,00m
Peso total: 25,0t
Tripulação: 5 pessoas
Motor: Maibach HL120TRM112 Gasolina refrigerada a líquido com cilindro V12 de 4 tempos
Potência máxima: 272hp / 2.800 rpm
Velocidade máxima: 38km / h
Alcance de cruzeiro: 200km
Armados: metralhadora antiaérea de calibre 57 3,7cm FlaK43 × 1 (400 tiros)
        metralhadora 7,92mm MG34 × 1 (1.350 tiros)
Espessura da armadura: 10-80mm


<Referências>

・ "Catálogo de armas de combate alemão da 2ª Guerra Mundial Vol.2 AFV: 1943-45" por Hitoshi Goto Galileo Publishing
・ "Grand Power Novembro de 2010 Veículo antiaéreo alemão rastreado" por Hitoshi Goto Galileo Publishing
・ "Protótipo militar alemão da Segunda Guerra Mundial
Tank "Galileo Publishing ," Grand Power October 1999 German Anti-Air Tank "por Koichi Sato Delta Publishing
," World Military Vehicles (1) Tracked Self-propelled Artillery: 1917-1945 "Delta Publishing
," Panzer julho de 2011, Anti-Air Tanque Remodelando Tanque No. IV "por Yukio Kume Argonaute
," Artilharia automotora alemã pictórica da Segunda Guerra Mundial "Argonaute
," Série de tanques IV pictórica "Argo Note
," Artilharia automotora alemã pictórica "Argonaute
," Tanques alemães "por Peter Chamberlain / Hillary Doyle Dainippon Painting
, "Tanque atípico Monoshiri Encyclopedia Visual Tank Development History" pela Nobuo Saiki Company
・ "Tank Mechanism Picture Book" da Shin Ueda Grand Prix Publishing
・ "Ilustração ・ Divisão blindada alemã" por Fushi Takanuki Namiki Shobo
・ "Tanks e veículos blindados no mundo "por Akira Takeuchi Gakuken
・" Tank Directory 1939-45 "Koei

Tanque Antiaéreo IV "Ostwind": A Evolução da Defesa Móvel Alemã

O Flakpanzer IV Ostwind (“Vento do Leste”) entrou em serviço em março de 1944, projetado para substituir e superar o Möbelwagen, sendo um dos veículos antiaéreos mais avançados produzidos com base no chassi do tanque médio Panzer IV. Desenvolvido para proteger colunas e formações blindadas contra a superioridade aérea dos Aliados, ele combinava uma plataforma confiável com um armamento potente e uma estrutura mais eficiente que seus antecessores.

Contexto e Desenvolvimento

Assim como os modelos anteriores da linha antiaérea do Panzer IV, o Ostwind usava o chassi do tanque médio alemão como base. No entanto, enquanto o Möbelwagen contava com placas de proteção móveis ao redor da arma principal, o Ostwind adotou uma torre fixa de formato hexagonal, de topo aberto — o mesmo conceito usado no Wirbelwind, que havia sido produzido provisoriamente enquanto o Ostwind não ficava pronto.
O primeiro protótipo foi construído em julho de 1944, nas instalações da Ostbau, na Polônia: retirou-se a torre original de um Panzer IV modelo G e instalou-se a nova estrutura armada com o canhão FlaK 43 de 3,7 cm. Os testes operacionais foram concluídos com sucesso no dia 27 de julho, e o veículo foi enviado para avaliação prática na Frente Ocidental em setembro do mesmo ano.

Alterações Estruturais Importantes

Durante o desenvolvimento, mudanças significativas foram feitas na estrutura:
  • O anel de rotação da torre foi ampliado para 1.900 mm — o mesmo tamanho usado no tanque pesado Tiger I —, o que exigiu deslocar a posição da torre para trás e reposicionar a escotilha do operador de rádio mais à frente, para evitar interferências. Por isso, as torres dos protótipos e das versões de produção têm formatos de base diferentes.
  • A espessura da blindagem da torre foi planejada para 25 mm, mas acabou reduzida para 16 mm, mantendo o mesmo padrão do Wirbelwind.
  • O chassi não podia mais ser aproveitado de tanques existentes, pois as modificações eram profundas; por isso, foram fabricados novos chassis na fábrica da Gruzon Works (subsidiária da Krupp), seguindo as características da versão final do Panzer IV, o modelo J. Isso, somado às dificuldades da indústria alemã no fim da guerra, causou grandes atrasos na produção.

Armamento e Capacidade de Combate

O destaque do Ostwind era seu armamento principal: o canhão FlaK 43 de 3,7 cm, calibre 57. Comparado ao canhão quádruplo de 2 cm usado no Wirbelwind, ele tinha alcance muito maior, poder destrutivo superior e munição mais eficaz contra aeronaves mais modernas e até contra veículos blindados leves.
  • Ângulos de disparo: de -10° a +90°, permitindo engajar alvos aéreos em ângulos elevados e alvos terrestres próximos.
  • Munição: transporte total de cerca de 400 projéteis, entre explosivos e perfurantes.
  • Armamento secundário: uma metralhadora MG 34 de 7,92 mm, montada em esfera na frente da cabine, para defesa próxima, além de uma submetralhadora MP40 para uso da tripulação.
  • Comunicação: rádios Fu.5 e Fu.2, padrão das unidades blindadas alemãs.
A tripulação era composta por 5 homens: comandante, artilheiro, carregador, operador de rádio e motorista.

Produção e Uso em Combate

Em 6 de setembro de 1944, foi feita uma encomenda de 100 conjuntos de torres para a fábrica da Lauren, com montagem prevista para a fábrica de Stettin. O plano inicial era produzir:
  • 35 unidades em novembro de 1944
  • 30 em dezembro
  • 30 em janeiro de 1945
  • 10 em fevereiro
Devido aos bombardeios aliados e à perda de controle das instalações industriais, o cronograma foi totalmente alterado. Em janeiro de 1945, o plano foi revisado para 30 unidades em fevereiro, 40 em março e 10 em abril — mas, até março de 1945, apenas 7 veículos haviam sido concluídos.
Esses poucos exemplares foram agrupados em uma Companhia Especial de Tanques Antiaéreos, organizada em março de 1945:
  • 1º Pelotão: 6 unidades do Kugelblitz
  • 2º Pelotão: 6 unidades do Ostwind
  • 3º Pelotão: 6 unidades do Wirbelwind
Um relatório de 1º de abril de 1945 confirma que pelo menos 6 Ostwind estavam operacionais na região de Beerfeld, atuando nos combates finais na Europa Central.

Versão Aprimorada: Ostwind II

Foi desenvolvida também a versão Ostwind II, que mantinha a mesma estrutura, mas substituía o canhão único por um sistema duplo de 3,7 cm, o Flak Zwilling 44, para dobrar a cadência de tiro. O protótipo ficou pronto em janeiro de 1945, mas não chegou a ser produzido em massa, e nenhuma fotografia desse modelo chegou aos dias atuais.

Especificações Técnicas

  • Comprimento total: 5,92 m
  • Largura total: 2,95 m
  • Altura total: 3,00 m
  • Peso em ordem de combate: 25,0 toneladas
  • Tripulação: 5 pessoas
  • Motor: Maybach HL120TRM112, gasolina, 12 cilindros em V, refrigeração líquida
  • Potência máxima: 272 cv a 2.800 rpm
  • Velocidade máxima em estrada: 38 km/h
  • Alcance de cruzeiro: 200 km
  • Armamento:
    • 1 x Canhão FlaK 43 de 3,7 cm (400 projéteis)
    • 1 x Metralhadora MG 34 de 7,92 mm (1.350 cartuchos)
  • Blindagem: entre 10 e 80 mm

Referências utilizadas

  • Catálogo de Armas de Combate Alemão da 2ª Guerra Mundial Vol.2 – AFV: 1943-45 – Hitoshi Goto, Galileo Publishing
  • Grand Power (novembro/2010, outubro/1999) – Estudos sobre veículos antiaéreos alemães
  • Veículos Militares Mundiais (1): Artilharia Autopropelida 1917–1945 – Delta Publishing
  • Panzer (julho/2011) – Análise da adaptação do Panzer IV para função antiaérea
  • Artilharia Autopropelida Alemã Ilustrada – Argonaute
  • Tanques Alemães – Peter Chamberlain / Hillary Doyle
  • Enciclopédia Visual de Desenvolvimento de Tanques – Nobuo Saiki
  • Diretório de Tanques 1939–1945 – Koei

quarta-feira, 27 de maio de 2026

Knoetschkesuchus: o pequeno crocodilomorfo do Jurássico Superior

 

Como ler uma infocaixa de taxonomiaKnoetschkesuchus
Ocorrência: Kimmeridgiano
Espécime-tipo de Knoetschkesuchus langenbergensis
Espécime-tipo de Knoetschkesuchus langenbergensis
Classificação científica
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado:Archosauria
Clado:Pseudosuchia
Clado:Crocodylomorpha
Clado:Eusuchia
Classe:Répteis
Família:Atoposauridae
Género:Knoetschkesuchus
Schwarz et al., 2017
Espécie-tipo
Knoetschkesuchus langenbergensis
Schwarz et al., 2017
Espécies
  • K. langenbergensis Schwarz et al., 2017 (tipo)
  • K. guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) (originalmente Theriosuchus guimarotae)

Knoetschkesuchus é um gênero de pequeno crocodilomorfo atopossaurídeo do Jurássico Superior da Alemanha e de Portugal. Duas espécies são conhecidas: a espécie alemã K. langenbergensis, descrita por Schwarz e colegas em 2017 com base em dois esqueletos parciais e vários ossos isolados; e a espécie portuguesa K. guimarotae, nomeada a partir de mais de 400 espécimes, incluindo vários esqueletos parciais. Knoetschkesuchus era um crocodiliano pequeno e de focinho curto, medindo cerca de 55 cm de comprimento, que se alimentava principalmente de pequenas presas, incluindo invertebradosanfíbios e mamíferos. Essa especialização em pequenas presas separava ecologicamente Knoetschkesuchus da maioria dos outros diversos crocodilianos com os quais convivia no ecossistema insular da Europa jurássica.

Ambas as espécies foram anteriormente reconhecidas como pertencentes a TheriosuchusK. guimarotae foi inicialmente nomeada como T. guimarotae, e espécimes de K. langenbergensis foram inicialmente referidos a T. pusillus após sua descoberta. Schwarz e colegas reconheceram uma série de características que uniam esses dois táxons, excluindo outras espécies de Theriosuchus; em particular, Knoetschkesuchus possui apenas dois tipos distintos de dentes, faltando os dentes em forma de folha vistos em outros atopossaurídeos. Outras características distintivas incluem o crânio relativamente largo e a presença das fenestras antorbital e mandibular em todas as fases da vida.

Descoberta e nomeação

Knoetschkesuchus langenbergensis

Localização do Leito 83, o local de descoberta de K. langenbergensis, no "Kimmeridgiano Médio"

O material da espécie-tipo de KnoetschkesuchusK. langenbergensis, provém de um leito de calcário margoso (numerado como Leito 83, não Leito 93 como relatado em algumas publicações) contendo intraclastos [en] micríticos [en] recristalizados, localizado na pedreira de Langenberg, nas montanhas Harz, perto de GoslarBaixa SaxôniaAlemanha. Esses depósitos foram datados do estágio Kimmeridgiano Superior do Jurássico — especificamente, ao equivalente regional do Kimmeridgiano Superior conhecido como Mittleres Kimmeridge,[1] e pertencem à formação Süntel [en].[2] Embora bem preservados, os fósseis desta pedreira foram recuperados geralmente por operações regulares de detonação na pedreira.[3]

Os espécimes pertencentes a Knoetschkesuchus estão armazenados no Dinosaurier-Freilichtmuseum Münchehagen [de] (doravante denotado por DFMMh/FV) em Rehburg-Loccum, Alemanha. São eles: o espécime-tipo DFMMh/FV 200, o esqueleto parcial de um adulto com um crânio; DFMMh/FV 605, o crânio completo de um juvenil; DFMMh/FV 261, um osso angular [en] isolado; DFMMh/FV 790.12, um dentário esquerdo isolado; DFMMh/FV 279, um fêmur isolado; DFMMh/FV 790.11, um metatarso isolado; e DFMMh/FV 325, um esqueleto parcial incluindo osteodermasvértebras e costelas. Foi utilizada a estereomicroscopia [en] para examinar os espécimes, que foram descritos em um artigo de 2017 publicado por Daniela Schwarz, Maik Raddatz e Oliver Wings.[3]

O nome do gênero Knoetschkesuchus combina o sobrenome de Nils Knötschke, um pesquisador do DFMMh responsável pela coleta, curadoria e preparação dos espécimes da pedreira de Langenberg, com o sufixo comum de crocodilianos suchus, do grego souchos ("crocodilo"). Enquanto isso, o nome da espécie langenbergensis é uma referência à proveniência desta espécie da pedreira de Langenberg.[3]

Knoetschkesuchus guimarotae

Schwarz et al. também atribuíram uma espécie adicional a KnoetschkesuchusK. guimarotae, que foi originalmente classificada como uma espécie de Theriosuchus. Como reflete o nome específico, K. guimarotae provém das camadas de lignito da pedreira de Guimarota, localizada perto de LeiriaPortugal. Existem dois estratos de linhito principais com vertebrados dentro dos chamados estratos de Guimarota, que são separados por calcário margoso e conhecidos respectivamente como subunidades "Fundschichten" e "Ruafolge"; K. guimarotae é conhecido de ambas as camadas. Elas foram atribuídas à formação Alcobaça [en], uma subunidade da formação Abadia,[4] que foi datada do Kimmeridgiano com base em ostracodes fósseis.[5][6][7]

Os restos de K. guimarotae estão armazenados no Instituto de Ciências Geológicas da Universidade Livre de Berlim (doravante IPFUB). Juntamente com o espécime-tipo IPFUB Gui Croc 7308 — que consiste em um crânio parcial com mandíbulas, uma vértebra do sacro e duas osteodermas — são conhecidos mais de 400 espécimes adicionais, a maioria consistindo em ossos isolados. Entre estes, os espécimes mais completos são IPFUB Gui Gui Croc 7352 (vértebras da cauda, fêmur, osteodermas); 7441 (osteodermas e ulna); 7545 (vértebras dorsaisísquios, osteodermas); 7564 (fêmur, úmero, osteodermas); 7634 (vértebras dorsais, costela, osteodermas); e 8037 (vértebras cervicais e dorsais, e osteodermas). Mais espécimes são conhecidos, mas permanecem por preparar. Alguns espécimes mostram marcas de carniça.[5]

Descrição

Restauração em vida de Knoetschesuchus langenbergensis

Como outros membros de Atoposauridae,[3] Knoetschkesuchus é muito pequeno, com Knoetschkesuchus guimarotae medindo apenas 55 cm de comprimento no máximo.[5] Típico do grupo, ambas as espécies eram quadrúpedes, possuindo membros longos e delgados.[8] As costas de ambas as espécies conhecidas são cobertas por duas fileiras de osteodermas ósseas retangulares, centradas na linha média, que são mais largas do que longas.[3] Cada osteoderma possui uma quilha que corre longitudinalmente, embora as quilhas sejam menos desenvolvidas em K. langenbergensis.[3] Em pelo menos K. guimarotae, as osteodermas na cauda têm quilhas mais afiadas e mais altas; as próximas à parte de trás da cauda tendem a ser mais longas do que largas, ao contrário das outras osteodermas, e também são abobadadas. As vértebras de K. guimarotae são adicionalmente anficélicas, ou côncavas em ambas as extremidades;[5] embora inicialmente proposta como uma característica única, T. pusillus também possui vértebras anficélicas.[3][9] O crânio e as mandíbulas, que exibem uma série de características que separam Knoetschkesuchus de outros atopossaurídeos, são descritos em mais detalhe abaixo.

Focinho

Crânios reconstruídos dos espécimes tipo (A-B) e juvenil (C-D) de Knoetschesuchus langenbergensis

crânio de Knoetschesuchus é relativamente curto, com o focinho ocupando 47% do comprimento do crânio em K. langenbergensis e 42% em K. guimarotae,[5] o que permite que sejam classificados como crocodilianos brevirrostrinos.[10] Ao longo do lado do focinho há duas ondulações, uma menor na pré-maxila e uma maior e mais larga na maxila. A sutura irregular entre a pré-maxila e a maxila é angulada para a frente do crânio em K. langenbergensis e para trás em K. guimarotae.[5] Ao longo da linha média do focinho estão os nasais finos e em forma de cunha; as narinas, que se voltam para cima, são claramente separadas pelos nasais em K. guimarotae,[5] mas não está claro se este é o caso em K. langenbergensis.[3]

Na parte de trás, os nasais são separados pelo osso frontal em K. langenbergensis, cujo terço posterior é um tanto abobadado. A porção do frontal entre os olhos tem um terço da largura de todo o crânio em ambas as espécies, mas alarga-se mais para trás para formar a frente do teto do crânio. O osso pré-frontal [en] é reto ao longo de seu contato com o frontal e o nasal (cerca de metade do osso está em contato com cada um), mas forma um ângulo entre a margem da órbita ocular e o lacrimal do outro lado. Este ângulo é arredondado em K. guimarotae de modo que o osso tem formato oval,[5] mas muito pontiagudo em K. langenbergensis de modo que o osso é triangular.[3]

Órbita ocular e teto do crânio

O corpo principal do lacrimal é um quadrado arredondado com ambas as faces do osso côncavas. Seu contato com o nasal é bastante limitado em ambas as espécies. A fenestra antorbital de formato oval é pequena, tendo apenas 9% do comprimento da órbita ocular; sua presença é única para ambas as espécies do gênero entre os atopossaurídeos. Enquanto isso, a órbita ocular é grande e oval, sendo 54% mais longa do que alta. Os ossos palpebrais em forma de gota projetam-se do topo das órbitas oculares. Em ambas as espécies, os dois terços posteriores da superfície interna do palpebral são ligeiramente côncavos. Ambas as espécies têm um osso esquamosal em que o terço posterior é chanfrado; em K. langenbergensis, a margem externa é um tanto convexa.[3]

Fotografias, desenhos interpretativos e tomografias computadorizadas do crânio juvenil de Knoetschesuchus langenbergensis

Visto de cima, o osso parietal aumenta de largura na parte de trás; o aumento é pequeno em K. langenbergensis, de modo que o osso é retangular no geral, mas a diferença é maior em K. guimarotae. A parte de trás do osso apresenta um pequeno entalhe em K. langenbergensis e uma concavidade geral em K. guimarotae que expõe ligeiramente o osso supraoccipital subjacente.[5] O osso pós-orbital [en] possui dois ramos que se unem com uma curva suave, separados por um ângulo de 130° em K. langenbergensis. A fenestra supratemporal é aproximadamente quadrada em K. guimarotae,[5] mas tem uma extremidade posterior mais fina em K. langenbergensis. Em ambas as espécies, a distância máxima entre as fenestras supratemporais é cerca de um terço da largura total do topo do crânio. A fenestra infratemporal trapezoidal é 1,5 vezes mais longa do que larga em K. langenbergensis.[3]

Palato e caixa craniana

Na parte inferior do crânio, o osso pterigoide é cerca de duas vezes mais largo do que longo. Na frente do pterigoide há uma pequena projeção que se estende para trás para formar uma crista, de cada lado da qual há uma depressão em forma de sulco (o sulco coanal) contendo as coanas. Em Theriosuchus, ao contrário de Knoetschkesuchus, as coanas estão inseridas em uma depressão mais ampla em forma de tigela. Além disso, em ambas as espécies, a superfície inferior do pterigoide é um tanto côncava. Estendendo-se para a frente de cada lado do pterigoide está o ectopterigoide; em ambas as espécies, este osso é constrito perto do meio para formar uma forma de ampulheta, mas em K. langenbergensis também é um tanto torcido para o lado. A parte de trás do osso é muito côncava em ambas as espécies.[3][5]

Fotografias, desenhos interpretativos e tomografias computadorizadas da caixa craniana e mandíbula do crânio juvenil de Knoetschesuchus langenbergensis

Formando os lados da parte de trás do crânio está o exoccipital, que circunda a maior parte do forame magno. A trompa de Eustáquio estende-se para baixo através do basioccipital e do esfenoide; esses ossos são espessados de cada lado da trompa em K. langenbergensisK. guimarotae tem um pequeno forame arredondado ao lado da trompa no basioccipital e uma tuberosidade com uma crista acima.[5] Na frente do basioccipital em ambas as espécies, há duas depressões arredondadas perto da base. O esfenoide se assemelha a um machado triangular quando visto de lado.[3]

Mandíbula

Em K. guimarotae, as duas metades do dentário divergem uma da outra em um ângulo de 20° perto da frente e 40° perto de trás.[5] Também possui duas convexidades na parte inferior da mandíbula, uma no terceiro e quarto dentes e outra do oitavo ao décimo dentes. A última convexidade é substituída por uma concavidade em K. langenbergensis. Em ambas as espécies, a margem superior da mandíbula atrás da fileira de dentes inclina-se para cima em linha reta. O lado do dentário é pontuado, embora muito mais densamente em K. langenbergensis. Perto da parte de trás do dentário em ambas as espécies, os pontos são substituídos por sulcos longitudinais. No interior da mandíbula, o esplenial possui um forame oval atrás do nível da sínfise mandibular em ambas as espécies, e o topo do osso possui uma crista baixa e áspera em K. guimarotae.[3][5]

A ponta do angular está situada perto do ponto médio do osso em K. langenbergensis, em vez de estar na parte de trás como em K. guimarotae.[5] Em ambas as espécies, a parte de trás do angular contribui para o processo retroarticular. A superfície interna do angular é áspera em K. guimarotae, e a margem superior da parede interna faz a transição de uma ponta projetada para cima na frente para uma crista baixa e arredondada na parte de trás;[5] a mesma margem mantém sua altura ao longo do angular em K. langenbergensis. O surangular possui um processo fino e projetado para a frente que, em K. langenbergensis, se estende para a frente até a parte de trás da fileira de dentes e possui um sulco na parte inferior.[5] A presença da fenestra mandibular externa de formato oval[5] é única para o gênero entre os atopossaurídeos.[3]

Dentes

Fotografia dos dentes característicos em forma de ponta de lança de Knoetschesuchus guimarotae da parte de trás da boca

Ambas as espécies de Knoetschkesuchus possuem apenas dois tipos distintos de dentes, unicamente entre os atopossaurídeos. Outros atopossaurídeos têm um terceiro tipo de dentes em forma de folha. O primeiro tipo de dentes, encontrado perto da frente da mandíbula, é cônico, ligeiramente constrito na base e curvado ligeiramente para dentro.[5] Um subtipo é representado pelos dentes semelhantes a caninos ou pseudocaniniformes. Eles são o quarto e o quinto dentes maxilares e são aumentados (cerca de duas vezes o tamanho dos outros dentes maxilares), mais pontiagudos e mais constritos na base. O segundo tipo de dentes, que constitui o resto dos dentes, tem a forma de finas pontas de lança, com uma base larga e uma ponta mais estreita; em K. guimarotae todas as pontas são afiadas,[5] mas em Knoetschesuchus langenbergensis elas gradualmente se tornam mais rombas.[3]

Existem 5 dentes pré-maxilares em ambas as espécies,[5] o quarto dos quais é cerca de um terço maior em relação aos outros. A maxila tem 12 alvéolos distintos em K. langenbergensis. Excluindo os pseudocaniniformes, o tamanho do dente maxilar permanece aproximadamente constante, mas diminui gradualmente após os pseudocaniniformes em ambas as espécies; todos os alvéolos dentários após o décimo segundo são substituídos por um sulco contínuo. No total, K. guimarotae tinha pelo menos 15 dentes maxilares,[5] e K. langenbergensis 17 ou 18. Enquanto isso, o dentário exibe 21 dentes em K. langenbergensis e pelo menos 20 em K. guimarotae.[5] Assim como na maxila, os alvéolos distintos para os dentes do dentário são substituídos por um sulco a partir do décimo primeiro dente para trás em K. langenbergensis.[3]

Classificação

Knoetschkesuchus langenbergensis comparado com Theriosuchus pusillus

Quando os espécimes conhecidos de K. langenbergensis foram descritos pela primeira vez de forma preliminar num artigo de 2006 de Hans-Volker Karl et al., eles foram referidos ao gênero Theriosuchus. Isso se baseou no crânio curto, narinas divididas, órbitas oculares grandes em comparação com as fenestras supratemporais e o lado chanfrado do escamosal. Especificamente, eles reconheceram sua semelhança com Theriosuchus pusillus com base em seus osteodermos e dentes, embora tenham observado que a orientação da parte posterior do crânio era diferente e que os dentes em forma de folha estavam ausentes. Essas diferenças foram atribuídas a K. langenbergensis, provavelmente representando um estágio de vida diferente de T. pusillus em comparação com o espécime-tipo.[11][12] Uma análise de 2016 das relações de Atoposauridae, de Jonathan Tennant et al., apoiou provisoriamente a afinidade desses espécimes com T. pusillus devido aos dentes estarem situados em uma ranhura (uma característica que une T. pusillus e “T.” guimarotae em sua análise), à presença de dentes pseudocaniniformes e aos dentes em forma de ponta de lança perto da parte posterior da mandíbula. No entanto, eles observaram que os ossos nasais dividem essencialmente as narinas de forma completa, excluindo outros ossos, o que não é observado no gênero Theriosuchus.[12]

No entanto, a taxonomia de Theriosuchus em si é um pouco complicada. Muitos estudos taxonômicos recentes não forneceram um conjunto explícito de características que unam as espécies de Theriosuchus e as separem de outros atopossaurídeos;[13][14][15] os únicos diagnósticos desse tipo foram feitos por Steve Salisbury e Darren Naish [en] em 2011,[16] e por Jeremy Martin et al. em 2010.[17] Em 2016, Mark Young et al. criticaram esses diagnósticos, observando que muitas características eram mais amplamente distribuídas entre Atoposauridae, difíceis de avaliar ou, no caso do último diagnóstico, totalmente ausentes. Young et al. forneceram um diagnóstico alternativo contendo nove características, envolvendo principalmente os dentes; no entanto, eles também observaram que havia variação entre a expressão dessas características, o que coloca em questão a monofilia de Theriosuchus.[13] K. langenbergensis difere desse diagnóstico em quatro das nove características,[13] que Schwarz et al. citaram como base tanto para a separação genéricado Knoetschkesuchus quanto para a necessidade de revisar ainda mais o diagnóstico.[3]

Knoetschkesuchus langenbergensis comparado com Knoetschkesuchus guimarotae

Segundo Schwarz et al., sete características unem K. langenbergensis e K. guimarotae, e as separam de outras espécies referidas a Theriosuchus. Estas incluem a presença de apenas dois morfótipos dentários únicos; as coanas estarem localizadas em sulcos rasos em vez de uma depressão em forma de tigela; o topo do crânio relativamente largo; a presença de fenestras antorbitais e mandibulares em todas as fases da vida; e o contato relativamente limitado entre o lacrimal e o nasal. Além disso, K. langenbergensis difere de outras espécies por não ter dentes com coroas baixas; ter uma sínfise maxilar mais longa; ter uma crista na lateral do processo descendente do pós-orbital; ter sobreposição entre o pós-orbital e a frente do esquamosal; e um parietal retangular que não faz parte da fenestra supratemporal.[3]

Na descrição de 2017 de K. langenbergensis, Schwarz et al. usaram o conjunto de dados filogenéticos de 2015 de Alan Turner,[18] que foi revisado para remover características irrelevantes, adicionar K. langenbergensis e Theriosuchus grandinaris, e corrigir falhas nas características codificadas de K. guimarotae (devido a imagens de baixa resolução, imprecisões na reconstrução original e aquisição de novos dados). As árvores filogenéticas recuperadas por esta análise consistentemente descobriram que a Atoposauridae, representada por KnoetschkesuchusTheriosuchus e Alligatorium, forma um clado monofilético. Dentro deste clado, uma relação próxima entre K. langenbergensis e K. guimarotae, excluindo outras espécies de Theriosuchus, foi fortemente apoiada, fornecendo mais evidências de que essas duas espécies formam um gênero separado. Em algumas árvores, T. grandinaris também estava próximo de Knoetschkesuchus. O arranjo mais parcimonioso é reproduzido abaixo.[3]

Eusuchia

Pachycheilosuchus trinquel [en]

Isisfordia duncani

Acynodon adriaticus

Acynodon iberoccitanus

Susisuchus anatoceps [en]

Iharkutosuchus makadii

Hylaeochampsa vectiana

Allodaposuchus subjuniperus

Allodaposuchus precedens

Atoposauridae

Theriosuchus symphiestodon

Theriosuchus pusillus

Alligatorium spp.

Theriosuchus grandinaris

Knoetschkesuchus

Knoetschkesuchus langenbergensis

"Theriosuchus" guimarotae

Paralligatoridae

Crocodylia

Paleoecologia

Sendo relativamente pequeno, Knoetschkesuchus teria se alimentado principalmente de invertebrados e possivelmente de pequenos vertebrados (incluindo anfíbios e mamíferos). A mesma dieta é observada em crocodilianos juvenis modernos da mesma classe de tamanho.[5]

Localidades de atopossaurídeos do Jurássico Superior mostradas em mapas atuais (a) e do Jurássico Superior (b)

Durante o Kimmeridgiano, a Europa era coberta pelo mar interior raso do Oceano Tétis, com as massas de terra expostas sendo uma série de arquipélagos dispersos.[19][20] Níveis do mar altamente variáveis[21] sustentaram uma fauna de crocodilianos insulares altamente diversificada, com a biodiversidade (a dos atopossaurídeos em particular) sendo impulsionada fortemente pela especiação alopátrica.[22] As duas espécies de Knoetschkesuchus faziam parte de faunas semelhantes, em ambas as quais funcionavam como pequenos predadores ecologicamente particionados dos outros crocodilianos contemporâneos; é provável que essas faunas se tenham originado através da dispersão por massas de terra maiores.[3] Uma troca faunística semelhante ocorreu com a bacia de Wessex- Weald, na Inglaterra.[23]

Knoetschkesuchus langenbergensis

A pedreira de Langenberg, de onde K. langenbergensis é conhecido, faz parte da bacia da Baixa Saxônia, que teria feito parte da massa de terra associada aos maciços Renano, Boêmio e Londres-Brabante. Durante o Kimmeridgiano, teria sido um ambiente marinho raso; no entanto, isso não implica que K. langenbergensis fosse marinho, uma vez que os animais e plantas da pedreira de Langenberg foram provavelmente transportados aloctonamente (embora apenas por uma curta distância) das ilhas circundantes. Sedimentos de água salobra e doce também estão presentes na pedreira, o que implica que havia influxo ocasional de água doce.[3] Galhos e cones de coníferas indicam que a araucária Brachyphyllum estava presente no local.[24]

Reconstrução de espécies de MachimosaurusMachimosaurus hugii estava presente ao lado de ambas as espécies de Knoetschkesuchus

Além de K. langenbergensis, outros crocodilianos da pedreira de Langenberg incluem os marinhos Machimosaurus hugii e Steneosaurus aff. brevirostris,[11] que teriam vivido ao largo da costa e se alimentado de tartarugas e peixes; e o generalista anfíbio Goniopholis simus,[11] que subsistia de uma dieta de presas com e sem concha, como os aligátores modernos.[3] A pedreira é mais conhecida como a localidade-tipo do dinossauro saurópode braquiossaurídeo Europasaurus holgeri, que era um anão insular.[25] Dentes isolados mostram que havia pelo menos quatro tipos diferentes de terópodes presentes na localidade, incluindo o megalossaurídeo Torvosaurus sp. bem como um megalossaurídeo adicional e membros indeterminados de Allosauridae e Ceratosauria;[26] pegadas de terópodes de duas espécies diferentes (não identificáveis a nível de família) também são conhecidas.[1] Restos atribuíveis a diplodocídeos (possivelmente também anões) e estegossauros também foram encontrados,[24] juntamente com um pterossauro dsungaripterídeo indeterminado.[27]

Não-arcossauros também estão presentes na pedreira de Langenberg. Estes incluem um lagarto paramacelodídeo;[28] as tartarugas Thalassemys sp. [en],[29] Plesiochelys etalloni [en],[30] e um eucriptodiro juvenil;[31] mamíferos plagiaulacídeos multituberculados,[32] driolestídeos e docodontes conhecidos a partir de dentes;[24] o mamaliaforme Storchodon [en];[33] uma fauna diversificada de peixes actinopterígios dominada por Lepidotes sp., mas que também inclui Macromesodon sp.Proscinetes sp. [en]Coelodus sp. [en]Macrosemius sp. [en] (ou Notagogus sp. [en]), Histionotus sp. [en]Ionoscopus sp. [en]Callopterus sp. [en]Caturus sp.Sauropsis sp. [en]Belonostomus sp. [en] e Thrissops subovatus [en];[34] e cinco morfótipos de hibodontiformes [en], além dos neosseláquios Palaeoscyllium sp., dois distintos Synechodus sp. [en] e dois distintos Asterodermus sp. [en][35]

Knoetschkesuchus guimarotae

Um manguezal moderno; Knoetschkesuchus guimarotae teria habitado um ambiente semelhante

A localidade de Guimarota está localizada na bacia Lusitânica oriental, que faz parte da Meseta Ibérica.[3] Os estratos de Guimarota, que contêm vertebrados, foram depositados em uma lagoa salobra que recebia periodicamente influxos de água doce e salgada.[4] Ecologicamente, o ambiente teria sido semelhante a um manguezal moderno.[36][37] As plantas conhecidas a partir de megafósseis incluem as cavalinhas Equisetum e Schizoneurasamambaia com semente Caytonia [en]; a cicadácea Otozamites [en]; a araucária BrachyphyllumGinkgo; e a alga carófita Porochara. Além disso, as famílias de plantas conhecidas apenas pelo pólen incluem licópodessamambaias bifurcadas, possíveis samambaias arbóreas escamosas (que podem ser matoniáceas ou dicksoniáceas), samambaias reais, a samambaia com semente Sphenopterisciprestes e pinheiros.[38] A maioria dos organismos preservados provavelmente se originou de ao redor do pântano, embora possa ter havido transporte mínimo por correntes de água.[37]

Muitos crocodilianos são conhecidos da mina de Guimarota. O marinho Machimosaurus hugii está novamente presente,[39] assim como Goniopholis (embora como uma espécie diferente, Goniopholis baryglyphaeus).[40] Além disso, Bernissartia sp.Lisboasaurus estesi [en] e Lusitanisuchus mitracostatus [en] também foram encontrados;[41] os dois últimos eram pequenos, com menos de 50 cm de comprimento, e provavelmente também se alimentavam de insetos como Knoetschkesuchus guimarotae.[3] Os dinossauros de Guimarota são conhecidos principalmente por dentes e incluem um braquiossaurídeo, que também é de tamanho bastante pequeno; terópodes, incluindo Stokesosaurus sp. (conhecido a partir de fósseis corporais), Compsognathus sp., alossaurídeos, um ceratossauro semelhante a Ceratosaurus, um táxon semelhante ao filogeneticamente problemático Richardoestesia, dromeossaurídeos, troodontídeos e arqueopterigiformes; e os ornitópodes Phyllodon henkeli [en] e um iguanodonte semelhante a Camptosaurus.[42] Outros vertebrados diversos, incluindo condrictesosteíctesanfíbios albanerpetontídeos, tartarugas, lagartos, pterossauros ranforrinquídeos e mamíferos docodontes e driolestídeos (incluindo Henkelotherium guimarotae) também estão presentes. Os invertebrados são representados por ostracodes e moluscos.[3]

Referências

  1.  Lallensack, J.; Sander, P.M.; Knötschke, N.; Wings, O. (2015). «Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism». Palaeontologia Electronica18 (18.2.31A): 1–34. doi:10.26879/529Acessível livremente
  2. Pieńkowski, G.; Schudack, M.E.; Bosák, P.; Enay, R.; Feldman-Olszewska, A.; Golonka, J.; Gutowski, J.; Herngreen, G.F.W.; Jordan, P.; Krobicki, M.; Lathuiliere, B.; Leinfelder, R.R.; Michalik, J.; Monnig, E.; Noe-Nygaard, N.; Palfy, J.; Pint, A.; Rasser, M.W.; Reisdorf, A.G.; Schmid, D.U.; Schweigert, G.; Surlyk, F.; Wetzel, A.; Wong, T.E. (2008). «Jurassic». In: McCann, T. The Geology of Central Europe Volume 2: Mesozoic and Cenozoic. Londres: Geological Society. pp. 823–922
  3.  Schwarz, D.; Raddatz, M.; Wings, O. (2017). «Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus»PLOS ONE12 (2). Bibcode:2017PLoSO..1260617SPMC 5310792Acessível livrementePMID 28199316doi:10.1371/journal.pone.0160617Acessível livremente
  4.  Schudack, M.E. (2000). «Geological setting and dating of the Guimarota beds». In: Martin, T.; Krebs, B. Guimarota – A Jurassic Ecosystem. Munique: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 21–26. ISBN 978-3-931516-80-2
  5.  Schwarz, D.; Salisbury, S.W. (2005). «A new species of Theriosuchus (Atoposauridae, Crocodylomorpha) from the Late Jurassic (Kimmeridgian) of Guimarota, Portugal». Geobios38 (6): 779–802. doi:10.1016/j.geobios.2004.04.005
  6. Sousa, L. (1998). «Upper Jurassic (Upper Oxfordian–Tithonian) palynostratigraphy from the Lusitanian Basin (Portugal)»Memórias da Academia das Ciencias de Lisboa37: 49–77
  7. Schudack, M.E. (2000). «Ostracodes and charophytes from the Guimarota beds». In: Martin, T.; Krebs, B. Guimarota – A Jurassic Ecosystem. Munique: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 33–36. ISBN 978-3-931516-80-2
  8. Buscaloni, A.D.; Sanz, J.L. (1988). «Phylogenetic relationships of the Atoposauridae (Archosauria, Crocodylomorpha)». Historical Biology1 (3): 233–250. doi:10.1080/08912968809386477Acessível livremente
  9. Salisbury, S.W.; Frey, E. (2001). «A biomechanical transformation model for the evolution of semi-spheroidal articulations between adjoining vertebral bodies in crocodilians». In: Grigg, G.C.; Seebacher, F.; Franklin, C.E. Crocodilian Biology and Evolution. Chipping Norton: Surry Beatty & Sons. pp. 85–134. ISBN 978-0-949324-89-4
  10. Busbey, A.B. (1997). «Structural consequences of skull flattening in crocodilians». In: Thomason, J.J. Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 173–192. ISBN 978-0-521-62921-8
  11.  Karl, H.-V.; Gröning, E.; Brauckmann, C.; Schwarz, D.; Knötschke, N. (2006). «The Late Jurassic crocodiles of the Langenberg near Oker, Lower Saxony (Germany), and description of related materials (with remarks on the history of quarrying the "Langenberg Limestone" and "Obernkirchen Sandstone")»Clausthaler Geowissenschaften5: 59–77
  12.  Tennant, J.P.; Mannion, P.D.; Upchurch, P. (2016). «Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia» (PDF)Zoological Journal of the Linnean Society177 (4): 854–936. doi:10.1111/zoj.12400Acessível livremente
  13.  Young, M.T.; Tennant, J.P.; Brusatte, S.L.; Challands, T.J.; Fraser, N.C.; Clark, N.D.L.; Ross, D.A. (2016). «The first definitive Middle Jurassic atoposaurid (Crocodylomorpha, Neosuchia), and a discussion on the genus Theriosuchus»Zoological Journal of the Linnean Society176 (2): 443–462. PMC 4989461Acessível livrementePMID 27594716doi:10.1111/zoj.12315
  14. Martin, J.E.; Rabi, M.; Csiki-Sava, Z.; Vasile, S. (2014). «Cranial morphology of Theriosuchus sympiestodon (Mesoeucrocodylia, Atoposauridae) and the widespread occurrence of Theriosuchus in the Late Cretaceous of Europe». Journal of Paleontology88 (3): 444–456. doi:10.1666/13-106
  15. Lauprasert, K.; Laojumpon, C.; Saenphala, W.; Cuny, G.; Thirakhupt, K.; Suteethorn, V. (2011). «Atoposaurid crocodyliforms from the Khorat Group of Thailand: first record of Theriosuchus from Southeast Asia». Paläontologische Zeitschrift85 (1): 37–47. doi:10.1007/s12542-010-0071-z
  16. Salisbury, S.W.; Naish, D. (2011). «Crocodilians» (PDF). In: Batten, D.; Lane, P.D. English Wealden Fossils. London: Palaeontological Association. pp. 305–369. ISBN 978-1-4443-6711-9
  17. Martin, J.E.; Rabi, M.; Cziki, Z. (2010). «Survival of Theriosuchus (Mesoeucrocodylia: Atoposauridae) in a Late Cretaceous archipelago: a new species from the Maastrichtian of Romania». Naturwissenschaften97 (9): 845–854. Bibcode:2010NW.....97..845MPMID 20711558doi:10.1007/s00114-010-0702-y
  18. Turner, A.H. (2015). «A Review of Shamosuchus and Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) from the Cretaceous of Asia»PLOS ONE10 (2). Bibcode:2015PLoSO..1018116TPMC 4340866Acessível livrementePMID 25714338doi:10.1371/journal.pone.0118116Acessível livremente
  19. Fourcade, E.; Azéma, J.; Bassoullet, J.-P.; Cecca, F.; Dercourt, J.; Enay, R.; Guiraud, R. (1996). «Paleogeography and Paleoenvironment of the Tethyan Realm During the Jurassic Breakup of Pangea». In: Nairn, A.E.M.; Ricou, L.-E.; Vrielynck, B.; Dercourt, J. The Tethys Ocean. [S.l.]: Springer US. pp. 191–214. ISBN 978-1-4899-1560-3doi:10.1007/978-1-4899-1558-0_6
  20. Smith, A.G.; Smith, D.G.; Funnell, B.M. (2004). Atlas of Mesozoic and Cenozoic Coastlines. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-60287-7
  21. Miller, K.G.; Kominz, M.A.; Browning, J.V.; Wright, J.D.; Mountain, G.S.; Katz, M.E.; Sugarman, P.J.; Cramer, B.S.; Christie-Blick, N.; Pekar, S.F. (2005). «The Phanerozoic Record of Global Sea-Level Change»Science310 (5752): 1293–1298. Bibcode:2005Sci...310.1293MPMID 16311326doi:10.1126/science.1116412
  22. Tennant, J.P.; Mannion, P.D. (2014). «Revision of the Late Jurassic crocodyliform Alligatorellus, and evidence for allopatric speciation driving high diversity in western European atoposaurids»PeerJ2PMC 4179893Acessível livrementePMID 25279270doi:10.7717/peerj.599Acessível livremente
  23. Salisbury, S.W.; Willis, P.M.A.; Peitz, S.; Sander, P.M. (1999). «The crocodilian Goniopholis simus from the Lower Cretaceous of north-western Germany»Special Papers in Palaeontology60: 121–148
  24.  Wings, O. (2015). The Langenberg Quarry near Goslar: Unique window into a terrestrial Late Jurassic ecosystem in Northern Germany. 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. Shenyang: Paleontological Museum of Liaoning. pp. 99–100
  25. Sander, P.M.; Mateus, O.; Laven, T.; Knötschke, N. (2006). «Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur». Nature441 (7094): 739–741. Bibcode:2006Natur.441..739MPMID 16760975doi:10.1038/nature04633
  26. Gerke, O.; Wings, O. (2016). «Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany»PLOS ONE11 (7). Bibcode:2016PLoSO..1158334GPMC 4934775Acessível livrementePMID 27383054doi:10.1371/journal.pone.0158334Acessível livremente
  27. Fastnacht, M. (2005). «The first dsungaripterid pterosaur from the Kimmeridgian of Germany and the biomechanics of pterosaur long bones»Acta Palaeontologica Polonica50 (2): 273–288
  28. Richter, A.; Knötschke, N.; Kosma, R.; Sobral, G.; Wings, O. (2013). The first Mesozoic lizard from northern Germany (Paramacellodidae, Late Jurassic, Langenberg Quarry) and its taphonomy. 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology. Los Angeles: Society of Vertebrate Paleontology. p. 198. Consultado em 20 de março de 2017Cópia arquivada em 5 de março de 2016
  29. Marinheiro, J.; Mateus, O. (2011). Occurrence of the marine turtle Thalassemys in the Kimmeridgian of Oker, Germany (PDF). 71st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology. Las Vegas: Society of Vertebrate Paleontology. p. 151
  30. Karl, H.-V. (2012). «Bite Traces in a Turtle Shell Fragment from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Northern Germany»Studia Geologica Salmanticensia9: 25–30. ISSN 0211-8327
  31. Jansen, M.; Klein, N. (2014). «A juvenile turtle (Testudines, Eucryptodira) from the Upper Jurassic of Langenberg Quarry, Oker, Northern Germany». Palaeontology57 (4): 743–756. doi:10.1111/pala.12085Acessível livremente
  32. Martin, M.; Schultz, J.A.; Schwermann, A.H.; Wings, O. «First Jurassic mammals of Germany: Multituberculate teeth from the Late Jurassic Langenberg Quarry near Goslar (Lower Saxony)» (PDF)Palaeontologia Polonica67: 171–179
  33. Martin, T.; Averianov, A.O.; Jäger, K.R.K.; Schwermann, A.H.; Wings, O. (2019). «A large morganucodontan mammaliaform from the Late Jurassic of Germany». Fossil Imprint75 (3–4): 504–509. doi:10.2478/if-2019-0030Acessível livremente
  34. Mudroch, A.; Thies, D. (1996). «Knochenfischzähne (Osteichthyeso Actinopterygii) aus dem Oberjura (Kimmeridgium) des Langenbergs bei Oker (Norddeutschland)» [Peixes ósseos (Osteichthyes, Actinopterygii) do Jurássico Superior (Kimmeridgiano) da Pedreira de Langenberg em Oker (Norte da Alemanha)]Geologica et Palaeontologica (em alemão). 30: 239–265
  35. Thies, D. (1995). «Placoid scales (Chondrichthyes: Elasmobranchii) from the Late Jurassic (Kimmeridgian) of northern Germany». Journal of Vertebrate Paleontology15 (3): 463–481. doi:10.1080/02724634.1995.10011242
  36. Martin, T. (2000). «Overview over the Guimarota ecosystem». In: Martin, T.; Krebs, B. Guimarota – A Jurassic Ecosystem. Munique: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 143–146. ISBN 978-3-931516-80-2
  37.  Gloy, G. (2000). «Taphonomy of the fossil lagerstatte Guimarota». In: Martin, T.; Krebs, B. Guimarota – A Jurassic Ecosystem. Munique: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 129–136. ISBN 978-3-931516-80-2
  38. van Erve, A.; Mohr, B. (1988). «Palynological investigation of the Late Jurassic microflora from the vertebrate locality Guimarota coal mine (Leiria, Central Portugal)»Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte1988 (4): 246–262. doi:10.1127/njgpm/1988/1988/246
  39. Krebs, B.; Schwarz, D. (2000). «The crocodiles from the Guimarota mine». In: Martin, T.; Krebs, B. Guimarota – A Jurassic Ecosystem. Munique: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 69–74. ISBN 978-3-931516-80-2
  40. Schwarz, D. (2002). «A New Species of Goniopholis from the Upper Jurassic of Portugal» (PDF)Palaeontology45 (1): 185–208. doi:10.1111/1475-4983.00233
  41. Schwarz, D.; Fechner, R. (2004). «Lusitanisuchus, a new generic name for Lisboasaurus mitracostatus (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia), with a description of new remains from the Upper Jurassic (Kimmeridgian) and Lower Cretaceous (Berriasian) of Portugal». Canadian Journal of Earth Sciences41 (10): 1259–1271. Bibcode:2004CaJES..41.1259Sdoi:10.1139/e04-059
  42. Rauhut, O.W.M. (2000). «The dinosaur fauna from the Guimarota mine». In: Martin, T.; Krebs, B. Guimarota – A Jurassic Ecosystem. Munique: Verlag Dr. Fried

Knoetschkesuchus: o pequeno crocodilomorfo do Jurássico Superior

Knoetschkesuchus é um gênero extinto de pequenos crocodilomorfos, pertencente à família Atoposauridae, que viveu durante o Jurássico Superior (estágio Kimmeridgiano), entre 157 e 152 milhões de anos atrás. Seus fósseis foram encontrados em regiões que hoje correspondem à Alemanha e a Portugal, territórios que, na época, faziam parte de um conjunto de ilhas e mares rasos da Europa. Foram reconhecidas duas espécies: Knoetschkesuchus langenbergensis e Knoetschkesuchus guimarotae, ambas com cerca de 55 cm de comprimento, caracterizadas por focinho curto e dieta especializada em presas pequenas.
Originalmente, esses fósseis foram atribuídos ao gênero Theriosuchus, mas estudos detalhados publicados em 2017 por Schwarz e colegas identificaram características únicas que justificaram a criação de um gênero próprio. A principal diferença está na dentição: enquanto outros atopossaurídeos têm três tipos de dentes, o Knoetschkesuchus possui apenas dois, além de crânio mais largo e presença de aberturas ósseas específicas em todas as fases da vida.

Descoberta e nomeação

🇩🇪 Knoetschkesuchus langenbergensis

  • Local: Pedreira de Langenberg, nas montanhas Harz, perto de Goslar, Baixa Saxônia, Alemanha. Os fósseis vieram do Leito 83, camada de calcário margoso datada do Kimmeridgiano Superior, pertencente à Formação Süntel.
  • Espécimes: Incluem esqueletos parciais de adultos e juvenis, além de ossos isolados, armazenados no Museu ao Ar Livre dos Dinossauros de Münchehagen. O material foi recuperado principalmente durante atividades de extração de pedra.
  • Nome: Homenageia Nils Knötschke, pesquisador responsável pela coleta e preparação dos fósseis, combinado ao termo grego suchus (“crocodilo”). O nome da espécie refere-se ao local de descoberta.

🇵🇹 Knoetschkesuchus guimarotae

  • Local: Pedreira de Guimarota, perto de Leiria, Portugal. Os fósseis foram encontrados em camadas de lignito da Formação Alcobaça, depositadas em ambiente de lagoa salobra.
  • Espécimes: Mais de 400 registros, entre crânios, esqueletos parciais e ossos isolados, guardados no Instituto de Ciências Geológicas da Universidade Livre de Berlim. Alguns trazem marcas que indicam ação de animais que se alimentaram de restos mortais.
  • Nome: Faz referência à região de Guimarota; foi inicialmente classificado como Theriosuchus guimarotae antes de ser reclassificado.

Descrição anatômica

É um animal pequeno, quadrúpede, com membros longos e finos e corpo coberto por duas fileiras de placas ósseas retangulares (osteodermas) nas costas, mais largas que compridas, com uma elevação central ao longo do comprimento. Na cauda, essas placas são mais estreitas e com elevações mais acentuadas.

Crânio e focinho

  • Formato: Curto e largo, com o focinho correspondendo a 42–47% do comprimento total do crânio — característica de animais chamados de brevirrostrinos.
  • Aberturas ósseas: Possui aberturas nas laterais do focinho (fenestras antorbitais) e na mandíbula, estruturas ausentes na maioria dos outros parentes próximos.
  • Diferenças entre espécies: Em K. langenbergensis, o osso pré-frontal tem formato triangular, enquanto em K. guimarotae é arredondado. A inclinação das suturas entre ossos do focinho também varia.

Dentes — principal característica distintiva

Diferente de outros atopossaurídeos, não tem dentes em forma de folha. Possui apenas dois tipos:
  1. Dentes anteriores: Cônicos, ligeiramente curvados para dentro; o quarto e o quinto são maiores, semelhantes a presas, para segurar a presa.
  2. Dentes posteriores: Em forma de ponta de lança, com base larga e ponta afiada — mais pontiagudos na espécie portuguesa e mais arredondados na alemã.
Contagem aproximada: 5 dentes na parte pré-maxilar, 12–18 na maxila e 20–21 na mandíbula.

Classificação evolutiva

  • Grupo: Crocodylomorpha → Atoposauridae.
  • Histórico: Por muito tempo incluído em Theriosuchus, pois compartilha semelhanças como narinas separadas e órbitas grandes. Análises filogenéticas recentes provaram que as duas espécies formam um ramo próprio, mais próximo entre si do que de qualquer outra espécie do gênero antigo.
  • Posição na árvore evolutiva: Junto com Theriosuchus e Alligatorium, forma um grupo de crocodilomorfos pequenos e especializados, dentro do clado maior dos Eusuchia — grupo que inclui todos os crocodilianos modernos.
Principais características que definem o gênero:
  • Apenas dois tipos de dentes;
  • Abertura nasal interna localizada em depressões rasas;
  • Presença de fenestras antorbitais e mandibulares em todas as idades;
  • Crânio largo na parte posterior.

Paleoecologia e ambiente de vida

🥩 Alimentação

Era um predador de presas pequenas: invertebrados (insetos, crustáceos), anfíbios e pequenos mamíferos. Essa dieta especializada evitava competição direta com outros crocodilianos maiores que viviam na mesma época e região, que se alimentavam de peixes, tartarugas ou presas maiores.

🌍 Ambiente da Alemanha

  • Localizado em uma islanda antiga cercada por mares rasos, com influência de água doce e salobra.
  • Vegetação: Coníferas como Brachyphyllum;
  • Fauna associada:
    • Crocodilianos marinhos (Machimosaurus, Steneosaurus) e anfíbios (Goniopholis);
    • Dinossauros: o braquiossaurídeo anão insular Europasaurus, terópodes de diferentes portes, estegossauros e diplodocídeos;
    • Outros vertebrados: tartarugas, lagartos, mamíferos primitivos, peixes e pterossauros.

🌍 Ambiente de Portugal

  • Região de lagoa salobra, semelhante aos manguezais atuais, com entrada ocasional de água doce.
  • Vegetação: Cavalinhas, samambaias, cicadáceas, ginkgos e coníferas.
  • Fauna associada:
    • Mesmos gêneros de crocodilianos marinhos e anfíbios, além de outros pequenos crocodilomorfos (Bernissartia, Lusitanisuchus);
    • Dinossauros: pequenos braquiossaurídeos, terópodes variados (incluindo parentes do Compsognathus) e ornitópodes;
    • Outros vertebrados: peixes, anfíbios, tartarugas, mamíferos e pterossauros.

🧩 Contexto evolutivo

Durante o Jurássico Superior, a Europa era um arquipélago. O isolamento geográfico favoreceu o surgimento de espécies próprias, de tamanho reduzido — um fenômeno chamado de nanismo insular. O Knoetschkesuchus é um exemplo de como esses ambientes únicos criaram uma grande diversidade de formas ecológicas entre os crocodilomorfos.