| Dryosaurus | |
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| D. altus no Museu Beneski de História Natural | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | †Ornithischia |
| Clado: | †Ornithopoda |
| Família: | †Dryosauridae |
| Gênero: | †Dryosaurus Marsh, 1894 |
| Espécie-tipo | |
| †Dryosaurus altus (Marsh, 1878 [originalmente Laosaurus altus]) | |
| Espécies | |
Dryosaurus (que significa 'lagarto de árvore', grego δρῦς - drys - que significa 'árvore, carvalho' e σαυρος - sauros - que significa 'lagarto') é um gênero de um dinossauro ornitópode que viveu no período Jurássico Superior. Era um iguanodontiano (anteriormente classificado como um hipsilofodonte). Fósseis foram encontrados no oeste dos Estados Unidos e foram descobertos pela primeira vez no final do século XIX. Valdosaurus canaliculatus e Dysalotosaurus lettowvorbecki foram ambos anteriormente considerados representantes de espécies de Dryosaurus.[1][2][3]
Descoberta
Em 1876, Samuel Wendell Williston, no Condado de Albany, Wyoming, descobriu os restos de pequenos euornitópodes. Em 1878, o professor Othniel Charles Marsh os nomeou como uma nova espécie de Laosaurus, Laosaurus altus. O nome específico altus, que significa "alto" em latim, refere-se a ser maior que Laosaurus celer.[4] Em 1894, Marsh tornou o táxon um gênero separado, Dryosaurus.[5] O nome genérico é derivado do grego δρῦς, drys, "árvore, carvalho", referindo-se a um presumido modo de vida que vivia na floresta. Mais tarde, muitas vezes presumiu-se que seu nome se devia ao formato de folha de carvalho de seus dentes da bochecha, que, no entanto, está ausente. A espécie-tipo continua sendo Laosaurus altus, a combinatio nova é Dryosaurus altus.[5]
O holótipo, YPM 1876, foi encontrado em uma camada do Membro da Bacia Superior Brushy da Formação Morrison, datando do Tithoniano. Consiste em um esqueleto parcial, incluindo um crânio quase completo e mandíbulas inferiores. Vários outros fósseis de Wyoming foram atribuídos ao Dryosaurus altus. Eles incluem os espécimes YPM 1884: a metade traseira de um esqueleto; AMNH 834: um esqueleto parcial sem o crânio da Pedreira Bone Cabin; e CM 1949: a metade traseira de um esqueleto desenterrado em 1905 por William H. Utterback. A partir de 1922, em Utah, Earl Douglass descobriu restos de Dryosaurus no Monumento Nacional dos Dinossauros. Estes incluem CM 11340: a metade frontal de um esqueleto de um indivíduo muito jovem; CM 3392: um esqueleto com crânio, mas sem a cauda; CM 11337: um esqueleto fragmentário de um jovem; e DNM 1016: um ílio esquerdo desenterrado pelo técnico Jim Adams.[6] Outros fósseis foram encontrados no Colorado. Em Lily Park, Condado de Moffat, James Leroy Kay e Albert C. Lloyd recuperaram, em 1955, o CM 21786, um esqueleto sem crânio e pescoço. Da Pedreira 'Scheetz' 1, em Uravan, Condado de Montrose, em 1973, Peter Malcolm Galton e James Alvin Jensen descreveram o espécime BYU ESM-171R encontrado por Rodney Dwayne Scheetz, consistindo de algumas vértebras, uma mandíbula inferior esquerda, um membro anterior esquerdo e dois membros posteriores.[7]
Rodney D. Scheetz e sua família descobriram uma localidade fóssil a cerca de oito quilômetros de Uravan, Colorado, na primavera de 1972. Este sítio, exposto involuntariamente por uma escavadeira, continha fragmentos fósseis, que se dizia estarem em tal estado que pareciam ossos não fossilizados.[8] O sítio foi mencionado em um artigo de 1973,[9] e Scheetz continuou a escavar o local anualmente até publicar uma breve nota em 1991. Até então, cerca de 2.500 fragmentos haviam sido escavados, e acredita-se que quase todos os espécimes tenham pertencido a Dryosaurus. Pelo menos oito indivíduos estão representados, com idades que variam de juvenil a embrionário; encontrar espécimes em idade embrionária é excepcionalmente raro para fósseis de dinossauros. Cascas de ovos também foram encontradas na amostra. Scheetz expressou sua intenção de continuar o trabalho no sítio após a publicação da nota.[8]
Gregory S. Paul em seu guia de campo de dinossauros de 2010 (2ª edição publicada em 2016) sugeriu que o material de Utah representava uma espécie separada,[10] o que foi confirmado por Carpenter e Galton (2018), que descreveram o Monumento Nacional dos Dinossauros Dryosaurus como uma nova espécie, D. elderae.[11]
Descrição
Com base em espécimes conhecidos, estima-se que o Dryosaurus tenha atingido até 3 metros de comprimento e pesado até 100 quilos.[12] No entanto, como nenhum espécime adulto conhecido do gênero foi encontrado, o tamanho adulto permanece desconhecido.[13] Em 2018, concluiu-se que o maior espécime (CM 1949) era de outra espécie; revisar a identidade deste espécime colocou em questão a pesquisa anterior sobre tamanho e crescimento.[11]
O Dryosaurus tinha pescoço longo, pernas longas e finas e uma cauda longa e rígida. Seus braços, porém, com cinco dedos em cada mão, eram curtos. Os dentes eram caracterizados por uma forte crista mediana na superfície lateral.[14]
Classificação
Originalmente pensado como um membro de Hypsilophodontidae,[15] Dryosaurus é membro de sua própria família Dryosauridae, um grupo de pequenos dinossauros iguanodontianos, sendo o gênero tipo. Sob o Phylocode, Madzia et al. (2021) definiram formalmente Dryosauridae como "o maior clado contendo Dryosaurus altus, mas não Iguanodon bernissartensis."[16]
O cladograma abaixo segue sua filogenia de Iguanodontia, retirada da descrição de Orthomerus dolloi, mostrando as relações de Dryosaurus na família.[17]
| Iguanodontia |
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Paleoecologia
O espécime holótipo de Dryosaurus YPM 1876 foi descoberto na Pedreira YPM 5 de Reed, no Membro da Bacia Superior Brushy, da Formação Morrison. Nesta formação do Jurássico Superior da América do Norte ocidental, restos de Dryosaurus foram recuperados das zonas estratigráficas 2–6.[18] Esta é uma formação com uma sequência de sedimentos marinhos e aluviais rasos que, de acordo com a datação radiométrica, varia entre 156,3 milhões de anos (Ma) em sua base,[19] a 146,8 milhões de anos no topo,[20] o que a coloca nos estágios tardios do Oxfordiano, Kimmeridgiano e início do Tithoniano do período Jurássico Superior. Em 1877, esta formação tornou-se o centro da Guerra dos Ossos, uma rivalidade na coleta de fósseis entre os primeiros paleontólogos Othniel Charles Marsh e Edward Drinker Cope. A Formação Morrison é interpretada como um ambiente semiárido com distintas estações chuvosa e seca. A Bacia de Morrison, onde os dinossauros viveram, estendia-se do Novo México a Alberta e Saskatchewan, e foi formada quando os precursores da Cordilheira Frontal das Montanhas Rochosas começaram a avançar para oeste. Os depósitos de suas bacias de drenagem voltadas para o leste foram carregados por córregos e rios e depositados em planícies pantanosas, lagos, canais de rios e planícies de inundação
Dryosaurus: o pequeno dinossauro ágil das florestas jurássicas
Descoberta e História
- Espécies reconhecidas:
- Dryosaurus altus: espécie-tipo, descrita por Marsh, baseada no holótipo YPM 1876 (esqueleto parcial com crânio quase completo), encontrado na Formação Morrison. Fósseis vindos de Wyoming, Colorado e Utah foram atribuídos a ela.
- Dryosaurus elderae: descrita em 2018 por Carpenter e Galton, a partir de materiais do Monumento Nacional dos Dinossauros, em Utah. Antes, esses fósseis eram considerados apenas variações de D. altus.
- Achados importantes:
- Em Colorado, uma jazida descoberta em 1972 por Rodney Scheetz guardava cerca de 2.500 fragmentos, com pelo menos 8 indivíduos — incluindo embriões e cascas de ovos, um achado raro para dinossauros.
- Espécimes de outras regiões: AMNH 834 (esqueleto sem crânio), CM 1949 (esqueleto parcial), CM 11340 (filhote muito jovem), entre outros.
- Gêneros como Valdosaurus (Europa) e Dysalotosaurus (África) já foram considerados espécies de Dryosaurus, mas hoje são classificados como parentes próximos, gêneros próprios dentro da mesma família.
Descrição Física
- Tamanho:
- Comprimento: até 3 metros
- Peso: cerca de 100 kg
- Importante: nenhum espécime 100% adulto foi encontrado até hoje, então essas estimativas são baseadas em indivíduos que ainda estavam crescendo. Até 2018, pensava-se que um fóssil era de um adulto grande, mas foi reclassificado como outra espécie, mudando o que se sabia sobre seu crescimento.
- Características do corpo:
- Cabeça pequena, pescoço longo e flexível.
- Dentes: com uma crista bem marcada na superfície lateral, formato adequado para cortar e moer plantas.
- Membros anteriores curtos, com 5 dedos em cada mão — pouco usados para locomoção, serviam para se alimentar ou se apoiar.
- Membros posteriores longos, finos e fortes, com estrutura de perna semelhante à de aves corredoras.
- Cauda muito longa e rígida, reforçada por tendões ossificados, que funcionava como contrapeso durante a corrida e mantinha o equilíbrio.
Classificação Científica
- Reino: Animalia
- Filo: Chordata
- Classe: Reptilia
- Ordem: Ornithischia
- Subordem: Ornithopoda
- Clado: Iguanodontia
- Família: Dryosauridae
- Gênero: Dryosaurus
- Espécies: D. altus, D. elderae
Relações evolutivas simplificadas
Iguanodontia
├─ Rhabdodontidae
└─ Dryomorpha
├─ Ankylopollexia (grupo dos grandes iguanodontes)
└─ Dryosauridae
├─ *Eousdryosaurus*
├─ *Dysalotosaurus*
├─ *Dryosaurus*
├─ *Valdosaurus*
└─ outros parentes
Paleoecologia: onde e como vivia
- Ambiente:
- Era uma região semiárida, com estações bem definidas: uma chuvosa e outra seca.
- Havia planícies alagadas, lagos, rios e áreas de floresta aberta, com vegetação como samambaias, cicadáceas e coníferas — alimento principal desses dinossauros.
- A paisagem era formada por bacias de drenagem vindas das montanhas em formação, com depósitos de areia, argila e cascalho.
- Fauna associada:
- Herbívoros gigantes: Apatosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus, Camptosaurus
- Carnívoros: Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus — principais predadores do Dryosaurus, que usava sua velocidade para escapar.
- Outros répteis, mamíferos pequenos e peixes completavam o ecossistema.
- Modo de vida:
- Era um herbívoro seletivo, que se alimentava de folhas, brotos e plantas macias, usando os dentes especializados para cortar o alimento.
- Provavelmente vivia em grupos ou bandos, como defesa contra predadores.
- Os achados de embriões e cascas de ovos mostram que se reproduzia em ninhos, e que os filhotes nasciam pequenos e precisavam crescer muito até a idade adulta.
Importância Científica
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