Nuthetes: O Pequeno Predador Misterioso do Cretáceo Europeu

 

Nuthetes Intervalo temporal: Cretáceo Inferior 143 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Restauração de vida de um Nuthetes atacando um Echinodon
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Gênero:	†Nuthetes Owen, 1854
Espécies:	†N. destructor
Nome binomial
†Nuthetes destructor Owen, 1854
Sinónimos
Megalosaurus destructor (Steel, 1970)

Nuthetes é um dromaeossaurídeo dúbio, gênero de dinossauro terópode, conhecido apenas por dentes fósseis e fragmentos de mandíbula encontrados em rochas do estágio Berriasiano (Cretáceo Inferior) no Membro Cherty Freshwater da Formação Lulworth na Inglaterra. Como dromaeossaurídeo, Nuthetes teria sido um pequeno predador.

História da descoberta

Porções da mandíbula do holótipo e close-up de um dente

O holótipo, DORCM G 913, foi coletado por Charles Willcox, um paleontólogo amador que vive em Swanage, da Feather Quarry perto de Durlston Bay em uma deposição marinha de Cherty Freshwater Membro da Formação Lulworth, datando do Berriasiano médio. Consiste em um fragmento dentário esquerdo de cerca de três polegadas de comprimento com nove dentes. O holótipo já foi considerado perdido, mas foi redescoberto nos anos setenta no Museu do Condado de Dorset. Posteriormente, vários outros dentes e o espécime BMNH 48207, outro fragmento dentário de um indivíduo um pouco menor, foram encaminhados para a espécie. Owen em 1878 também assumiu alguns escudos fossilizados, de um tipo para o qual ele cunhou o nome "granicones", pertencentes a Nuthetes^[1] mas estes foram em 2002 mostrados como osteodermos de membros ou cauda de uma tartaruga, possivelmente "Helochelydra" anglica ou "H." bakewelli.^[2] Em 2006, um dente da França encontrado na localidade de Cherves-de-Cognac, do estágio Berriasiano, espécime CHEm03.537, foi referido a um Nuthetes sp.^[3] Alguns grandes espécimes referidos a Nuthetes podem, em vez disso, pertencer a Dromaeosauroides.^[4] Dentes adicionais foram atribuídos a Nuthetes do leito ósseo de Angeac-Charente, no oeste da França.^[5]

O gênero Nuthetes contém uma espécie (a espécie-tipo), Nuthetes destructor. Este foi nomeado e descrito por Richard Owen em 1854.^[6] O nome genérico Nuthetes é derivado do grego Koine nouthetes, uma contração de νουθέτητης (nouthetetes) que significa "aquele que adverte" ou "um monitor", em referência à semelhança dos dentes de Nuthetes com os de um lagarto monitor moderno.^[7] O nome específico é latim para "destruidor", uma referência às "adaptações dos dentes para perfurar, cortar e lacerar a presa" de uma forma que ele estimou ser igual em tamanho ao atual monitor de Bengala.^[8]

Classificação

Restauração de Nuthetes (centro) retratado como um dromaeossauro capturando um Durlstotherium

Nuthetes foi originalmente classificado por Owen como um lagarto e um varanídeo; mais tarde ele mudou de ideia concluindo que era um crocodilo.^[9] Somente em 1888 Richard Lydekker entendeu que era um dinossauro. Em 1934, William Elgin Swinton pensou que era um membro juvenil dos Megalosauridae. Em 1970, Rodney Steel até renomeou a espécie Megalosaurus destructor. Em 2002, no entanto, um reexame dos fósseis pela paleontóloga Angela Milner mostrou que eles provavelmente pertenciam a um dromaeossaurídeo subadulto.^[10] Steve Sweetman examinou cinco bons espécimes de dentes fósseis e confirmou que eles pertencem ao Nuthetes destructor, e concluiu que esta espécie é um dromaeossaurídeo velociraptorino. Se esta colocação estiver correta, teria sido um dos mais antigos dromaeossaurídeos conhecidos, o primeiro a ser descrito e o primeiro conhecido da Grã-Bretanha.^[11] No entanto, Rauhut, Milner e Moore-Fay (2010) apontaram a grande semelhança dos dentes do tiranossauroide basal Proceratosaurus com os dentes dos dromaeossaurídeos velociraptorinos. Os autores recomendaram cautela ao se referir a dentes isolados do Jurássico Superior ou Cretáceo Inferior aos Dromaeosauridae (citando explicitamente o estudo de Milner de 2002 e o estudo de Sweetman de 2004 como exemplos de estudos que identificaram dentes de terópodes isolados como pertencentes a dromaeossaurídeos), pois esses dentes podem pertencer a em vez disso, tiranossauroides proceratossaurídeos.^[12]

Notas

• Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês cujo título é «Nuthetes», especificamente desta versão.

Referências

1. Owen, R. (1878). «On the Fossils called "Granicones"; being a Contribution to the Histology of the Exo‐skeleton in "Reptilia"». Journal of the Royal Microscopical Society. 1 (5): 233–236. doi:10.1111/j.1365-2818.1878.tb01721.x
2. Barrett, P. M.; Clarke, J. B.; Brinkman, D. B.; Chapman, S. D.; Ensom, P. C. (2002). «Morphology, histology and identification of the 'granicones' from the Purbeck Limestone Formation (Lower Cretaceous: Berriasian) of Dorset, southern England». Cretaceous Research. 23 (2): 279–295. doi:10.1006/cres.2002.1002
3. Pouech, J.; Mazin, J. M.; Billon-Bruyat, J. P. (2006). «Microvertebrate biodiversity from Cherves-De-Cognac (Lower Cretaceous, Berriasian: Charente, France)». Mesozoic Terrestrial Ecosystems: 96–100
4. Bonde, N. (2012). «Danish Dinosaurs: A Review». In: Godefroit, P. Bernissart Dinosaurs. [S.l.]: Indiana University Press. pp. 435–449
5. Ronan Allain, Romain Vullo, Lee Rozada, Jérémy Anquetin, Renaud Bourgeais, et al.. Vertebrate paleobiodiversity of the Early Cretaceous (Berriasian) Angeac-Charente Lagerstätte (southwestern France): implications for continental faunal turnover at the J/K boundary. Geodiversitas, Museum National d’Histoire Naturelle Paris, In press. ffhal-03264773f
6. Owen, R. (1854). «On some Fossil Reptilian and Mammalian Remains from the Purbecks». Quarterly Journal of the Geological Society. 10 (1–2): 420–433. doi:10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.48
7. Glut, D. F. (2002). Dinosaurs: The Encyclopedia, Supplement 2. [S.l.]: McFarland & Company. p. 686. ISBN 978-0-7864-1166-5
8. Owen, R. (1873). «Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck formations». The Palaeontographical Society. supp. 5: 31–39
9. Owen, R. (1878). «Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck formations». The Palaeontographical Society. supp. 8: 1–19
10. Milner, A. C. (2002). «Theropod dinosaurs of the Purbeck Limestone Group, southern England». Special Papers in Palaeontology. 68: 191–201
11. Sweetman, S. C. (2004). «The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England». Cretaceous Research. 25 (3): 353–364. doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004
12. Rauhut, O. W. M.; Milner, A. C.; Moore-Fay, S. (2010). «Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England». Zoological Journal of the Linnean Society. 158 (1): 155–195. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x

Neovenator: O "Novo Caçador" do Cretáceo Europeu

 

Neovenator Intervalo temporal: Cretáceo Inferior ~130–125 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Esqueleto reconstruído no Japão
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Clado:	†Allosauria
Clado:	†Carcharodontosauria
Família:	†Neovenatoridae
Gênero:	†Neovenator Hutt, Martill & Barker, 1996
Espécies:	†N. salerii
Nome binomial
†Neovenator salerii Hutt, Martill & Barker, 1996

Neovenator (que significa "novo caçador") é um género extinto de dinossauro terópode do Cretáceo Inferior que viveu na Europa e media 7,5 metros de comprimento. A espécie-tipo é denominada Neovenator salerii

O Neovenator viveu durante a cerca de 112 milhões de anos no que hoje é a Inglaterra. O Neovenator está relacionado com o Allosaurus da América do Norte, mas era mais leve. O crânio deste dinossauro continha dentes afiados com dois centímetros de comprimento. Suas garras tinham cinco centímetros de comprimento. Ele também tinha longas pernas e era capaz de se mover rapidamente. Foi nomeado em 1996, sendo o primeiro membro da superfamília Allosauroidea identificado na Inglaterra.^[1] Seus restos mortais foram encontrados na Ilha de Wight. Ele pode ter caçado o Iguanodon, herbívoro de grande porte da época. Em 2012 foi classificado na família Neovenatoridae.^[2]

Descoberta

Esqueleto montado e fósseis, Dinosaur Isle

Os primeiros ossos de Neovenator foram descobertos no verão de 1978, quando uma tempestade fez parte do Grange Chine desabar. Rochas contendo fósseis caíram na praia de Brighstone Bay, na costa sudoeste da Ilha de Wight.^[3] As rochas consistiam em restos vegetais do leito L9 dentro das argilas e margas variegadas da Formação Wessex,^[4] datando do estágio Barremiano do Cretáceo Inferior, cerca de 125 milhões de anos atrás.^[4][5] Eles foram coletados pela primeira vez pela família Henwood e, logo depois, o estudante de geologia David Richards coletou material adicional. Richards enviou os restos mortais para o Museu da Ilha de Wight (hoje Dinosaur Isle) e o Museu de História Natural de Londres. Nesta última instituição, o paleontólogo Alan Jack Charig determinou que os ossos pertenciam a dois tipos de animais: Iguanodon e um terópode. O "Iguanodon", mais tarde denominado Mantellisaurus e, por fim, transformado no gênero separado Brighstoneus,^[6] gerou o maior interesse e, no início da década de 1980, uma equipe foi enviada pelo BMNH para obter mais material. O material do terópode, por sua vez, era bastante incompleto (consistindo de vértebras e fragmentos da pelve), e a falta de características diagnósticas significou que foi ignorado até que sua importância fosse reconhecida pelo Dr. William Blows.^[3]

Vários paleontólogos amadores, entre eles Keith e Jenny Simmonds, começaram a procurar por restos adicionais do predador. Por fim, o total de ossos recuperados incluía o focinho, os dentes, a parte frontal de uma mandíbula (maxilar inferior), a maior parte da coluna vertebral, costelas, costelas abdominais, chevrons, a cintura escapular esquerda, ossos da pelve e um membro posterior. Estes foram registrados sob os números BMNH R10001 e MIWG 6348. Eles equivaliam a aproximadamente 70% do esqueleto. Em 1985, escavações realizadas por Steve Hutt, do MIWG, revelaram duas vértebras de um segundo indivíduo, espécime MIWG.5470. Em 1987, Jenny Simmonds encontrou um terceiro esqueleto, contendo vértebras e ossos pélvicos, espécime MIWG.6352. Um quarto indivíduo encontrado por Nick Oliver é representado pelo espécime IWCMS 2002.186,^[7] constituído por uma mandíbula inferior, partes das vértebras cervicais (pescoço) e elementos dos membros. Em 1990, o material, então considerado uma possível nova espécie de Megalosaurus, foi descrito provisoriamente por Hutt. Tendo confundido o ísquio de MIWG 6352 com um osso púbico, Hutt sugeriu que este espécime representava uma espécie distinta.^[8]

Esqueleto restaurado

Em 1996, Steve Hutt, David Martill e Michael Barker nomearam e descreveram a espécie-tipo Neovenator salerii. O nome genérico Neovenator significa "novo caçador", do grego neo~, "novo", e do latim venator, "caçador". O nome específico salerii homenageia os proprietários das terras do sítio, a família Salero. Dado o grande número de indivíduos envolvidos no processo de descoberta, considerou-se impróprio destacar um deles como descobridor. O holótipo é o esqueleto registrado como BMNH R10001 e MIWG 6348.^[4]

Em 1999, Hutt dedicou sua tese de mestrado (não publicada) a Neovenator.^[9] Esta tese formaria a base para uma monografia que discutiria a osteologia do gênero. Essa monografia foi publicada em 2008 e teve como autores Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson e Hutt pela Palaeontographical Society.^[3]

Em 2012, dentes indistinguíveis daqueles associados ao holótipo de Neovenator foram encontrados no leito ósseo de Angeac-Charente, na França,^[10] datando do Berriasiano.^[11] Eles foram distinguidos daqueles de Erectopus, um alossauróide basal também conhecido do Cretáceo Inferior da França, por diferenças nas carinas de seus dentes.^[10]

Descrição

Tamanho em comparação ao humano

Neovenator era um carcarodontossaurídeo de porte médio e constituição leve. O espécime holótipo media aproximadamente sete metros de comprimento e era bastante leve. Gregory S. Paul estimou sua massa em cerca de uma tonelada.^[12] Foi sugerido que o holótipo pode ser um subadulto e, se for esse o caso, pode não refletir o tamanho corporal máximo do gênero. No entanto, em 2016, Jeremy Lockwood observou que a maioria dos elementos referidos ao Neovenator são aproximadamente do mesmo tamanho que o holótipo, sugerindo que os adultos teriam um tamanho corporal semelhante.^[13] O espécime MIWG 4199 indica um indivíduo com um possível comprimento de cerca de dez metros, mas consiste apenas em uma falange de dedo e sua posição no Neovenator é duvidosa.^[3][14] Acredita-se que uma pegada (IWCMS:2016.273) tenha sido deixada por um animal com altura de quadril de 2,5 metros e, embora o autor da pegada seja incerto, foi sugerido que ela foi deixada por um Neovenator maduro.^[13]

Restauração

Crânio

Crânio reconstruído em vistas anterior (esquerda) e lateral esquerda (direita)

O crânio do Neovenator não é conhecido em sua totalidade, mas é representado por ambas as pré-maxilas (ambas completas), uma maxila esquerda, uma nasal direita, uma palatina direita e a porção anterior (frontal) de um dentário esquerdo, parte da mandíbula. As pré-maxilas eram mais longas do que altas, medindo 8,7 cm de comprimento e 7 cm de altura. Essa condição é observada em vários táxons não carcarodontossaurídeos (por exemplo, Allosaurus e Sinraptor), mas não em outros carcarodontossauros mais derivados, como o Acrocanthosaurus.^[3] As pré-maxilas têm uma conexão adicional (referida em 2001 como uma "conexão caneta-no-soquete"), não observada em outros terópodes.^[15] A maxila esquerda, conforme preservada, mede cerca de 30 cm de comprimento e 7,5 cm de profundidade. Falta apenas uma pequena porção perto de onde o jugal se conectava. Como em muitos tetanuros basais (e no mais derivado Carcharodontosaurus), a maxila contribuía para a borda posterior (posterior) da narina externa (abertura nasal). Semelhante aos abelissaurídeos e outros alossaurídeos (por exemplo, Giganotosaurus, Mapusaurus e Sinraptor), a superfície da maxila apresentava rugosidades proeminentes e continha uma alta densidade de forames, particularmente em sua porção mais anterior, ventral (abaixo) da narina externa. Foi sugerido que o focinho do Neovenator era altamente vascularizado ou inervado.^[16][17] Ao contrário de muitos outros alossaurídeos e ceratossaurianos, o ramo ascendente não possuía escavação pneumática (espaços ocos contendo bolsas de ar).^[3] Uma grande fenestra maxilar, com um diâmetro de aproximadamente um sexto do comprimento da fileira de dentes, penetrava na maxila.^[4] Semelhante à maxila, a nasalidade do Neovenator era rugosa, embora a extensão de sua rugosidade fosse ligeiramente menor do que a do Carcharodontosaurus. As superfícies dorsal (superior) e lateral (lateral) da nasalidade eram separadas por uma crista rugosa. Embora inicialmente considerada uma característica diagnóstica do Neovenator,^[15] a mesma também é conhecida no Allosaurus. Como evidenciado pela presença de um único pneumatóporo grande, a nasalidade era provavelmente oca e altamente pneumatizada. Condições semelhantes são observadas em outros alossauróides, embora a quantidade de pneumatóporos variasse, às vezes dentro do mesmo gênero.^[3]

Coluna vertebral

Primeira vértebra dorsal

A maior parte da coluna vertebral do Neovenator é conhecida a partir do holótipo. Seis vértebras cervicais (pescoço), incluindo o áxis (a segunda vértebra cervical posicionalmente), são conhecidas, assim como doze vértebras dorsais (posteriores). Também são conhecidas vinte e três vértebras caudais (cauda).^[3] A superfície articular frontal do intercentro do áxis era alargada transversalmente. O processo odontoide do áxis tinha pequenas aberturas ao longo da borda lateral da faceta frontal, e o processo neural do áxis tinha uma única pequena abertura na lateral. As vértebras cervicais mais posteriores eram fundidas com suas costelas cervicais; embora isso seja conhecido em muitos outros clados de terópodes, o Neovenator é o único alossauroide em que isso ocorreu.^[3][18]

Classificação

No artigo de 1996 descrevendo Neovenator, Hutt, Martill e Barker sugeriram uma relação próxima com Allosaurus, e que o próprio Neovenator poderia ter sido um membro de Allosauridae.^[4] As descobertas desse artigo foram baseadas em comparações morfológicas, em vez de análises filogenéticas.^[3] A primeira análise a incluir Neovenator foi publicada em 2000 por Thomas R. Holtz Jr., e de fato recuperada como o táxon irmão de Allosaurus.^[19] No entanto, essa topologia foi o resultado de pontuação incorreta, e dois dos caracteres usados para unir os dois gêneros (morfologia da pré-zigapófise e expansão distal da escápula) são respectivamente errôneos e não correlacionados com a filogenia.^[20] Em uma análise filogenética de Allosauroidea realizada em 2008, que antecedeu ligeiramente a monografia de Neovenator, Steve Brusatte e Paul Sereno recuperaram Neovenator como o membro mais basal de Carcharodontosauridae.^[3][20] Em 2010, Brusatte, juntamente com Roger B. J. Benson e Matt Carrano, recuperaram Neovenator em uma posição semelhante. No entanto, seu banco de dados incluía megaraptores, que foram recuperados em um clado com Neovenator. Portanto, Benson, Carrano e Brusatte erigiram a família Neovenatoridae, para abranger ambos os táxons^[18]

O cladograma abaixo segue a análise de 2010 de Benson, Carrano e Brusatte.^[18]

Neovenatoridae	Neovenator    unnamed   Chilantaisaurus    Megaraptora unnamed   Australovenator      Fukuiraptor       Orkoraptor?       Aerosteon     Megaraptor

Nos anos seguintes a esse artigo, no entanto, um número crescente de filogenias recuperou megaraptores em Coelurosauria, em vez de serem irmãos de Neovenator.^[21][22][23] Se este for o caso, Neovenatoridae é provavelmente monotípico. Fernano Novas et al. (2013) recuperaram Neovenator na base de Carcharodontosauridae, em uma politomia com Eocarcharia e Concavenator.^[24]

Cladograma segundo Novas et al., 2013^[24]

	Allosaurus    Carcharodontosauridae   Neovenator      Eocarcharia      Concavenator       Acrocanthosaurus        Shaochilong    Carcharodontosaurinae   Carcharodontosaurus    Giganotosaurini   Tyrannotitan       Mapusaurus      Giganotosaurus