Ticinosuchus: o "crocodilo do Ticino" do Triássico Médio

 

Ticinosuchus Intervalo temporal: Triássico Médio 247,2–237 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Archosauria
Clado:	Pseudosuchia
Clado:	Suchia
Gênero:	†Ticinosuchus Krebs, 1965
Espécies:	†T. ferox
Nome binomial
†Ticinosuchus ferox Krebs, 1965

Ticinosuchus (que significa "crocodilo do Ticino") é um gênero extinto de arcossauro membro do clado Pseudosuchia do Triássico Médio (Anisiano - Ladiniano) da Suíça e Itália.^[1][2]

Descrição

Icnofóssil de Chirotherium, que pode ter sido feito por Ticinosuchus.

Ticinosuchus, em relação à forma física, possuía algumas semelhanças com os crocodilos atuais. Ele tinha cerca de 2,5 metros de comprimento, crânio em forma de ponta de flecha e corpo grácil, sendo que todo este, até mesmo a barriga, estava coberto de escamas grossas e blindadas (osteoderma).^[3] A estrutura dos quadris mostra, em contraste com os crocodilos, que as suas pernas eram posicionadas sob o corpo quase verticalmente e juntamente com o desenvolvimento de um calcâneo e uma articulação do tornozelo especializada, teriam tornado Ticinosuchus um corredor rápido, diferentemente da maioria dos répteis anteriores.^[4] O estudo dos dentes e de ossos encontrados na cavidade do corpo indicam que o Ticinosuchus muito provavelmente era carnívoro e peixes faziam parte da sua alimentação. Devido à sua localização em sedimentos marinhos do Tétis europeu, seu habitat pode ter incluído o antigo sul da Europa.^[2] Considera-se que o Ticinosuchus seja muito próximo ou possivelmente até da mesma espécie que fez os vestígios fósseis de Chirotherium encontrados na Alemanha (o icnofóssil se encontra em exibição no Museu de História Natural da Universidade de Oxford). Estes icnofósseis também mostram uma estreita trilha de pegadas, semelhante à do Ticinosuchus.^[5][6]

Classificação

O primeiro espécime deste animal foi encontrado em 1933 no Monte San Giorgio, na Suíça e foi descrito apenas trinta e dois anos mais tarde por Bernard Krebs, que atribuiu a um novo gênero e uma nova espécie de répteis do Triássico, Ticinosuchus ferox (que significa "feroz crocodilo do Ticino").^[1] Em 1978, outro espécime foi descoberto no lado italiano do campo, perto de Besano, uma comuna italiana.^[7]

Restauração em vida de Ticinosuchus ferox.

Ticinosuchus, embora seja conhecido a partir de um espécime quase completo, foi anormalmente pouco estudado; de acordo com análises filogenéticas feitas por Brusatte et al. (2010), este animal é um representante relativamente primitivo de Rauisuchia, um grupo de arcossauros de hábitos carnívoros e forma particular dos membros.^[8]

Um artigo recente coloca o gênero como táxon-irmão de Paracrocodylomorpha e o grupo formado pelos dois como táxon-irmão da nova família Gracilisuchidae, que inclui os gêneros Turfanosuchus, Yonghesuchus e Gracilisuchus, e todos esses grupos pertos da base do Suchia.^[9]

Filogenia

O cladograma abaixo mostra a posição filogenética do Ticinosuchus, baseado em Butler et al. (2014):^[9]

Archosauria	Avemetatarsalia   Pseudosuchia   Ornithosuchidae   Suchia     Revueltosaurus callenderi     Aetosauria           Ticinosuchus ferox    Paracrocodylomorpha   Poposauroidea     Loricata       Gracilisuchidae   Turfanosuchus dabanensis       Yonghesuchus sangbiensis     Gracilisuchus stipanicicorum

Referências

1.  Krebs, Bernard (1965). «Ticinosuchus ferox nov. gen. nov. sp. Ein neuer Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio». Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontology, Abhandlungen (em alemão). 81: 1-140
2.  Nesbitt, Sterling J (29 de abril de 2011). «The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades» (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History (em inglês). 352: 1-292. doi:10.1206/352.1. Consultado em 19 de fevereiro de 2016
3. Lautenschlager, Stephan; Desojo, Julia Brenda (2011). «Reassessment of the Middle Triassic rauisuchian archosaurs Ticinosuchus ferox and Stagonosuchus nyassicus». Paläontologische Zeitschrift (em inglês). 85 (4): 357-381. doi:10.1007/s12542-011-0105-1. Consultado em 29 de março de 2016
4. Palmer, Douglas (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (em inglês). Londres, Reino Unido: Marshall Editions. 95 páginas. ISBN 1-84028-152-9
5. Haubold, Hartmut (2006). «Die Saurierfährten Chirotherium barthii Kaup, 1835 - das Typusmaterial aus dem Buntsandstein bei Hildburghausen/Thüringen und das „Chirotherium-Monument"». Veröffentlichungen des Naturhistorischen Museums Schleusingen (em alemão). 21: 3-31
6. «Le impronte di Ticinosuchus ferox scoperte in Valle Maira (Piemonte, provincia di Cuneo):» (em italiano). www.naturaoccitana.it. 28 de julho de 2009. Consultado em 28 de março de 2016
7. Pinna, G.; Arduini, P (1978). «Un nuovo esemplare di Ticinosuchus ferox Krebs, rinvenuto nel giacimento Triassico di Besano in Lombardia (Thecodontia, Rauisuchidae)». Natura, Societ`a Italiana di Scienze Naturali, Milano (em italiano). 69: 73-80
8. Brusatte, Stephen L.; Benton, Michael J.; Desojo, Julia B.; Langer, Max C (2010). «The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)». Journal of Systematic Palaeontology (em inglês). 8 (1): 3-47. doi:10.1080/14772010903537732. Consultado em 28 de março de 2016
9.  Butler, Richard J.; Sullivan, Corwin; Ezcurra, Martín D.; Liu, Jun; Lecuona, Agustina; Sookias, Roland B (2014). PMC 4061117. «New clade of enigmatic early archosaurs yields insights into early pseudosuchian phylogeny and the biogeography of the archosaur radiation». BMC Evolutionary Biology (em inglês). 14. 128 páginas. PMID 24916124. doi:10.1186/1471-2148-14-128. Consultado em 24 de março de 2016

 

Torvoneustes Intervalo temporal: Jurássico Superior 157,3–152,1 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Torvoneustes carpenteri
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Archosauria
Clado:	Pseudosuchia
Clado:	Crocodylomorpha
Subordem:	†Thalattosuchia
Família:	†Metriorhynchidae
Tribo:	†Geosaurini
Gênero:	†Torvoneustes Andrade et al., 2010
Espécie-tipo
†Dakosaurus carpenteri Wilkinson et al., 2008
Espécies[1][2]
T. carpenteri (Wilkinson et al., 2008) T. coryphaeus Young et al., 2013 T. jurensis Girard et al., 2023 T. mexicanus (Wieland, 1910)
Sinónimos
Dakosaurus carpenteri Wilkinson et al., 2008 Geosaurus carpenteri Young & Andrade, 2009

Torvoneustes é um gênero extinto de talatossúquio metriorrincídeo. É conhecido por crânios e restos pós-cranianos encontrados na Formação Kimmeridge Clay de Dorset e Wiltshire, no Reino Unido, nos Virgula Marls na Suíça^[3] e também em Oaxaca, no México.^[2][4] O crânio holótipo da espécie-tipo foi inicialmente atribuído à espécie Metriorhynchus superciliosus. Restos pós-cranianos foram posteriormente descobertos na mesma pedreira do crânio, e então esses espécimes foram reconhecidos como pertencentes a uma nova espécie de Dakosaurus carpenteri. A espécie foi nomeada em homenagem a Simon Carpenter, um geólogo amador de Frome, em Somerset, no Reino Unido que descobriu os fósseis.^[5][6]

Dakosaurus carpenteri foi posteriormente reclassificado para o gênero Geosaurus em 2008. 2 anos depois, foi atribuído ao seu próprio gênero, Torvoneustes.^[7]

Quando T. carpenteri era considerado uma espécie de Dakosaurus, seu focinho relativamente longo e dentes menores e mais numerosos eram considerados características herdadas de metriorrincídeos mais basais. Por causa disso, a espécie era vista como uma forma de transição entre metriorrincídeos piscívoros de focinho longo e espécies hipercarnívoras de Dakosaurus de focinho curto.^[5] T. coryphaeus atingia 3.7 metros de comprimento, enquanto T. carpenteri atingia de 4 à 4.7 metros de comprimento; alguns espécimes indicam um tamanho corporal ainda maior.^[8][4] Estimou-se que T. jurensis atingisse um comprimento de 4 metros.^[3]

Embora Dakosaurus e o Geosaurus possuam dentição ziphodonte com dentes comprimidos lateralmente, Torvoneustes é único por apresentar uma dentição pseudoziphodonte. O ancestral comum de Dakosaurus e do Geosaurus pode também ter tido uma dentição ziphodonte e, como Torvoneustes também é descendente desse ancestral comum, é possível que a dentição ziphodonte tenha sido perdida secundariamente no gênero. No entanto, também é possível que Dakosaurus e o Geosaurus tenham adquirido dentições semelhantes independentemente e que Torvoneustes não seja descendente de um ancestral ziphodonte.^[7]

Dentes fósseis de forma semelhante também foram encontrados em um estrato na Chéquia datado do Valanginiano Superior.^[9]

Referências

1. Young, M. T.; Andrade, M. B.; Etches, S.; Beatty, B. L. (2013). «A new metriorhynchid crocodylomorph from the Lower Kimmeridge Clay Formation (Late Jurassic) of England, with implications for the evolution of dermatocranium ornamentation in Geosaurini». Zoological Journal of the Linnean Society. 169 (4). 820 páginas. doi:10.1111/zoj.12082
2.  Jair I. Barrientos-Lara; Yanina Herrera; Marta S. Fernández; Jesús Alvarado-Ortega (2016). «Occurrence of Torvoneustes (Crocodylomorpha, Metriorhynchidae) in marine Jurassic deposits of Oaxaca, Mexico». Revista Brasileira de Paleontologia. 19 (3): 415–424. doi:10.4072/rbp.2016.3.07. hdl:11336/130337
3.  Girard, L. C.; De Sousa Oliveira, S.; Raselli, I.; Martin, J. E.; Anquetin, J. (2023). «Description and phylogenetic relationships of a new species of Torvoneustes (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) from the Kimmeridgian of Switzerland». PeerJ. 11. e15512. doi:10.7717/peerj.15512
4.  Mark T. Young; Davide Foffa; Lorna Steel; Steve Eches (2019). «Macroevolutionary trends in the genus Torvoneustes (Crocodylomorpha, Metriorhynchidae) and discovery of a giant specimen from the Late Jurassic of Kimmeridge, UK». Zoological Journal of the Linnean Society. x (x): xx. doi:10.1093/zoolinnean/zlz101
5.  Wilkinson, L.E.; Young, M.T.; Benton, M.J. (2008). «A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK». Palaeontology. 51 (6): 1307–1333. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00818.x
6. "Amateur geologist's Jurassic discoveries go on display", from the Evening Post, Thursday, 12 February 2009, 15:45
7.  Andrade, M.B.D.; Young, M.T.; Desojo, J.B.; Brusatte, S.L. (2010). «The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (5): 1451–1465. doi:10.1080/02724634.2010.501442. hdl:11336/69039
8. Young, Mark T.; Brusatte, Stephen L.; De Andrade, Marco Brandalise; Desojo, Julia B.; Beatty, Brian L.; Steel, Lorna; Fernández, Marta S.; Sakamoto, Manabu; Ruiz-Omeñaca, José Ignacio; Schoch, Rainer R.; (2012) "The Cranial Osteology and Feeding Ecology of the Metriorhynchid Crocodylomorph Genera Dakosaurus and Plesiosuchus from the Late Jurassic of Europe", in Butler, Richard J. (ed.), PLoS ONE, vol. 7, no. 9, p. e44985, pmid 23028723, pmc 3445579, doi:10.1371/journal.pone.0044985
9. Madzia, Daniel; Sachs, Sven; Young, Mark T.; Lukeneder, Alexander; Skupien, Petr (2021). «Evidence of two lineages of metriorhynchid crocodylomorphs in the Lower Cretaceous of the Czech Republic». Acta Palaeontologica Polonica. 66 (2): 357–367. doi:10.4202/app.00801.2020. hdl:10084/145230

Torvoneustes: o talatossúquio com dentição única do Jurássico

Torvoneustes é um gênero extinto de répteis marinhos da ordem Thalattosuchia, família Metriorhynchidae. Seus fósseis — incluindo crânios e restos de esqueleto — foram encontrados na Formação Kimmeridge Clay (Dorset e Wiltshire, Reino Unido), nos Virgula Marls (Suíça) e também em Oaxaca, no México. Dentes com características idênticas também foram descobertos na Chéquia, em camadas do Valanginiano Superior (início do Cretáceo).

Histórico de classificação

O fóssil que deu origem ao gênero foi inicialmente confundido: o crânio da espécie-tipo foi primeiramente atribuído a Metriorhynchus superciliosus. Mais tarde, com a descoberta de restos pós-cranianos na mesma pedreira, o material foi reconhecido como uma espécie nova, nomeada Dakosaurus carpenteri em homenagem a Simon Carpenter, geólogo amador que encontrou os fósseis.

• 2008: a espécie foi transferida para o gênero Geosaurus.
• 2010: estudos detalhados demonstraram que se tratava de um gênero distinto, passando a ser chamado de Torvoneustes carpenteri.

Antes dessa reclassificação, quando ainda era visto como Dakosaurus carpenteri, suas características — focinho mais comprido e dentes menores e mais numerosos — eram interpretadas como traços herdados de ancestrais mais basais. Por isso, era considerado uma forma de transição entre os metriorrincídeos de focinho longo e dieta baseada em peixes, e os Dakosaurus de focinho curto e hábitos hipercarnívoros.

Espécies e tamanho

Além da espécie-tipo, outras foram descritas:

• Torvoneustes carpenteri: comprimento total entre 4 e 4,7 metros; alguns exemplares sugerem indivíduos ainda maiores.
• Torvoneustes coryphaeus: chegava a 3,7 metros de comprimento.
• Torvoneustes jurensis: estimado em cerca de 4 metros de comprimento, com fósseis encontrados na Suíça.

Características anatômicas principais

A diferença mais marcante em relação aos parentes próximos está na dentição:

• Dakosaurus e Geosaurus têm dentes ziphodontes: comprimidos lateralmente, com bordas cortantes bem definidas, adaptados para cortar carne.
• Torvoneustes tem dentes pseudoziphodontes: parecem semelhantes, mas não possuem a estrutura de corte verdadeira — uma característica exclusiva do gênero.

Dois cenários evolutivos explicam essa diferença:

1. O ancestral comum desses três gêneros já tinha dentes ziphodontes, e Torvoneustes perdeu essa característica ao longo da evolução.
2. Dakosaurus e Geosaurus desenvolveram dentes ziphodontes de forma independente, e Torvoneustes nunca teve um ancestral com essa estrutura.

Ecologia

Assim como outros metriorrincídeos, era um predador marinho, totalmente adaptado à vida na água: corpo hidrodinâmico, membros transformados em nadadeiras e cauda forte para natação. Sua dentição indica que caçava presas de porte variado, como peixes, cefalópodes e possivelmente outros répteis marinhos menores.