Icnofóssil de Chirotherium, que pode ter sido feito por Ticinosuchus.
Ticinosuchus, em relação à forma física, possuía algumas semelhanças com os crocodilos atuais. Ele tinha cerca de 2,5 metros de comprimento, crânio em forma de ponta de flecha e corpo grácil, sendo que todo este, até mesmo a barriga, estava coberto de escamas grossas e blindadas (osteoderma).[3] A estrutura dos quadris mostra, em contraste com os crocodilos, que as suas pernas eram posicionadas sob o corpo quase verticalmente e juntamente com o desenvolvimento de um calcâneo e uma articulação do tornozelo especializada, teriam tornado Ticinosuchus um corredor rápido, diferentemente da maioria dos répteis anteriores.[4] O estudo dos dentes e de ossos encontrados na cavidade do corpo indicam que o Ticinosuchus muito provavelmente era carnívoro e peixes faziam parte da sua alimentação. Devido à sua localização em sedimentos marinhos do Tétis europeu, seu habitat pode ter incluído o antigo sul da Europa.[2] Considera-se que o Ticinosuchus seja muito próximo ou possivelmente até da mesma espécie que fez os vestígios fósseis de Chirotherium encontrados na Alemanha (o icnofóssil se encontra em exibição no Museu de História Natural da Universidade de Oxford). Estes icnofósseis também mostram uma estreita trilha de pegadas, semelhante à do Ticinosuchus.[5][6]
Classificação
O primeiro espécime deste animal foi encontrado em 1933 no Monte San Giorgio, na Suíça e foi descrito apenas trinta e dois anos mais tarde por Bernard Krebs, que atribuiu a um novo gênero e uma nova espécie de répteis do Triássico, Ticinosuchus ferox (que significa "feroz crocodilo do Ticino").[1] Em 1978, outro espécime foi descoberto no lado italiano do campo, perto de Besano, uma comuna italiana.[7]
Restauração em vida de Ticinosuchus ferox.
Ticinosuchus, embora seja conhecido a partir de um espécime quase completo, foi anormalmente pouco estudado; de acordo com análises filogenéticas feitas por Brusatte et al. (2010), este animal é um representante relativamente primitivo de Rauisuchia, um grupo de arcossauros de hábitos carnívoros e forma particular dos membros.[8]
Krebs, Bernard (1965). «Ticinosuchus ferox nov. gen. nov. sp. Ein neuer Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio». Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontology, Abhandlungen (em alemão). 81: 1-140
Palmer, Douglas (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (em inglês). Londres, Reino Unido: Marshall Editions. 95páginas. ISBN1-84028-152-9
Haubold, Hartmut (2006). «Die Saurierfährten Chirotherium barthii Kaup, 1835 - das Typusmaterial aus dem Buntsandstein bei Hildburghausen/Thüringen und das „Chirotherium-Monument"». Veröffentlichungen des Naturhistorischen Museums Schleusingen (em alemão). 21: 3-31
Pinna, G.; Arduini, P (1978). «Un nuovo esemplare di Ticinosuchus ferox Krebs, rinvenuto nel giacimento Triassico di Besano in Lombardia (Thecodontia, Rauisuchidae)». Natura, Societ`a Italiana di Scienze Naturali, Milano (em italiano). 69: 73-80
Helveticosaurus é um gênero extinto de réptil marinhoDiapsida conhecido do Triássico Médio (limite Anisiano-Ladiniano) do sul da Suíça e Itália.[1][2][3] Contém uma única espécie, Helveticosaurus zollingeri, conhecida principalmente por um esqueleto holótipo quase completo, PIMUZ T 4352. O esqueleto foi coletado no sítio Cava Tre Fontane, no Monte San Giorgio, uma montanha bem conhecida por seu rico registro de vida marinha durante o Triássico Médio.[1][2]
Descrição e paleobiologia
Visão aproximada do crânio
O Helveticosaurus é conhecido principalmente por um holótipo quase completo, que inclui um crânio esmagado e um esqueleto pós-craniano. Vários elementos desarticulados também são conhecidos, incluindo dentes, porções do focinho e elementos pós-cranianos.[1][3] O esqueleto do Helveticosaurus preserva de 2 à 2.5 metros, mas grande parte da cauda está faltando.[2][3] Seu comprimento total estimado é de cerca de 3.6 metros, do focinho à ponta da cauda.[3]
Possuía muitas adaptações a um estilo de vida marinho no ambiente de águas rasas que existia na Europa numa época em que grande parte do continente fazia parte do Oceano Tétis. A cauda profunda e musculosa é semelhante à observada em outros répteis marinhos extintos, como os Thalattosauria, e provavelmente se impulsionava na água por meio de ondulações laterais da cauda. No entanto, o Helveticosaurus também possuía uma cintura peitoral robusta e membros anteriores longos, bem adaptados para propulsão semelhante a remos como método suplementar de locomoção, como observado em tetrápodes secundariamente aquáticos. Essa combinação única de ondulação e remada é altamente incomum para um réptil aquático.[2]
Os ossos dos membros e do quadril não são totalmente ossificados e possuem capas de cartilagem nas articulações, uma forma de pedomorfose (retenção de características juvenis) comum entre répteis aquáticos. Da mesma forma, os ossos do pulso e do tornozelo são extremamente reduzidos, com apenas 2 ou 3 ossos do carpo no membro anterior e um único osso do tarso no membro posterior. Por outro lado, os dedos são longos e finos, com um número maior de ossos por dedo em comparação com répteis terrestres.[2]
Os dentes caniniformes (longos, semelhantes a presas) sugerem um estilo de vida predatório para o Helveticosaurus. Ao contrário da maioria dos outros répteis marinhos que exibiam um alongamento e estreitamento do crânio, a cabeça do Helveticosaurus era mais robusta e em forma de caixa. Não se sabe qual teria sido o propósito do crânio curto na alimentação.[4]
Relação com outros saurópsidos
Após sua nomeação e descrição em 1955, o Helveticosaurus foi classificado como membro da ordem Placodontia, um grupo de répteis marinhos robustos, de corpo cilíndrico, com estilo de vida semelhante ao da iguana marinha atual. Foi considerado um membro basal do clado, sendo atribuído à nova família Helveticosauridae da superfamília Helveticosauroidea.[1]
Apesar das vértebras dorsais serem muito semelhantes às dos Placodontia, o gênero carece de muitas das autapomorfias características dos Sauropterygia e, portanto, evoluiu de um ancestral diferente, adaptando-se independentemente a um estilo de vida marinho.
Suas afinidades com outros Diapsida não são claras, pois difere muito de qualquer outro tipo conhecido de réptil marinho, sem parentes próximos aparentes. Compartilha algumas características com os Archosauromorpha, e Rieppel (1989) sugeriu provisoriamente que pode estar relacionado a esse grupo.[2] Uma análise de 2013 sobre relações entre répteis fósseis descobriu que Helveticosaurus, juntamente com Eusaurosphargis e Saurosphargis, está mais intimamente relacionado aos Ichthyopterygia ou Ichthyopterygia em um grande clado de répteis marinhos dentro de Archosauromorpha.[5] Análises filogenéticas mais recentes recuperam uma relação de táxon irmão entre Helveticosaurus e Eusaurosphargis,[6][7] com uma análise recuperando-os em posições sucessivas.[5] O cladograma a seguir é simplificado após a análise filogenética de Li et al. (2014), que inclui Eusaurosphargis, Helveticosaurus e todas as espécies conhecidas de Saurosphargidae. A remoção/inclusão de Ichthyopterygia foi considerada a que mais afetou a topologia, trocando as posições dos clados Eusaurosphargis+Helveticosaurus e Thalattosauria, e alterando as posições de vários táxons dentro de Eosauropterygia, que não são mostrados.[7]
O material pélvico do espécime SVT 203, encontrado em estratos mais antigos do Triássico Inferior em Spitsbergen, pode apresentar semelhanças com o material pélvico conhecido do Helveticosaurus.[8] No entanto, isso só ocorre se o elemento anterior da cintura pélvica do Helveticosaurus for interpretado como o púbis. O púbis do SVT 203 também apresenta semelhanças com os Placodontia, embora o ísquio difira por não apresentar constrição. O SVT 203 foi anteriormente atribuído ao IchthyosauriaGrippia longirostris,[9] mas o púbis, fêmur, metatarsos e as falanges sugerem que não se trata de um Ichthyosauria, tornando mais provável que pertença a um táxon relacionado, e possivelmente ancestral, ao Helveticosaurus, embora seja necessário mais material para uma confirmação definitiva. O pequeno tamanho do material que compõe o SVT 203 em relação ao Helveticosaurus, juntamente com a compressão observada em ambas as extremidades do fêmur, pode indicar que se trata de uma forma juvenil da espécie à qual pertence, mas a separação temporal e geográfica entre o SVT 203 e o Helveticosaurus torna desnecessária a comparação de tamanho como meio de determinar a imaturidade, visto que é possível que o Helveticosaurus tenha evoluído de um ancestral que era menor em tamanho geral.
Referências
Bernhard Peyer (1955). «Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. XVIII. Helveticosaurus zollingeri, n.g. n.sp.». Schweizerische Paläontologische Abhandlungen. 72: 3–50
Bindellini, Gabriele; Sasso, Cristiano Dal (4 de outubro de 2022). «FIRST SKELETAL REMAINS OF HELVETICOSAURUS FROM THE MIDDLE TRIASSIC ITALIAN OUTCROPS OF THE SOUTHERN ALPS, WITH REMARKS ON AN ISOLATED TOOTH». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (em inglês). 128 (3). ISSN2039-4942. doi:10.54103/2039-4942/17397. hdl:11573/1682930
Naish, D. (2008). "One of so many bizarre Triassic marine reptiles." Weblog entry. Tetrapod Zoology. 13 September 2008. Accessed 24 July 2009.
Neenan, J. M.; Klein, N.; Scheyer, T. M. (2013). «European origin of placodont marine reptiles and the evolution of crushing dentition in Placodontia». Nature Communications. 4: 1621. Bibcode:2013NatCo...4.1621N. PMID23535642. doi:10.1038/ncomms2633
Li, Chun; Olivier Rieppel; Xiao-Chun Wu; Li-Jun Zhao; Li-Ting Wang (2011). «A new Triassic marine reptile from southwestern China». Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (2): 303–312. Bibcode:2011JVPal..31..303L. doi:10.1080/02724634.2011.550368
Chun Li; Da-Yong Jiang; Long Cheng; Xiao-Chun Wu; Olivier Rieppel (2014). «A new species of Largocephalosaurus (Diapsida: Saurosphargidae), with implications for the morphological diversity and phylogeny of the group». Geological Magazine. 151 (1): 100–120. Bibcode:2014GeoM..151..100L. doi:10.1017/S001675681300023X
Mazin, J.-M. (1981). «Grippia longirostris Wiman, 1929, un Ichthyopterygia primitif du Trias inférieur du Spitsberg». Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle. 4: 317–340
Helveticosaurus: Um Réptil Marinho Único do Triássico
Helveticosaurus é um gênero extinto de répteis diapsídeos que viveu durante o Triássico Médio (limite entre os estágios Anisiano e Ladiniano), na região que hoje corresponde ao sul da Suíça e da Itália. A única espécie conhecida é Helveticosaurus zollingeri, identificada principalmente por um esqueleto quase completo (o holótipo PIMUZ T 4352), coletado no sítio Cava Tre Fontane, no Monte San Giorgio — uma área famosa por preservar uma rica diversidade de organismos marinhos desse período.
Descrição Física
Tamanho: O esqueleto principal encontrado mede entre 2 e 2,5 metros, mas falta grande parte da cauda; estima-se que o comprimento total do animal, quando vivo, chegasse a cerca de 3,6 metros.
Crânio: Diferente da maioria dos répteis marinhos da época, que tinham crânios compridos e estreitos, sua cabeça era curta, robusta e com formato de caixa. Possuía dentes longos e pontiagudos (caniniformes), características que indicam que era um animal predador. A função exata do formato diferenciado do crânio na alimentação ainda não é totalmente compreendida.
Estrutura corporal e locomoção: Apresentava uma combinação rara de adaptações para viver na água:
Cauda alta, musculosa e achatada, usada para se impulsionar por meio de movimentos laterais, semelhante ao que se vê nos talattossauros.
Cintura peitoral forte e membros dianteiros longos, que funcionavam como remos, servindo como forma complementar de propulsão. Essa associação de movimentos de cauda e remada é incomum entre répteis aquáticos.
Ossos: Os ossos dos membros e do quadril não eram totalmente ossificados e tinham muita cartilagem nas articulações — uma característica chamada pedomorfose, comum em animais que vivem na água. Os ossos do pulso e do tornozelo eram muito reduzidos, enquanto os dedos eram longos, finos e com mais ossos por segmento do que os répteis terrestres.
Classificação e Relações Evolutivas
Desde sua descrição em 1955, a posição desse gênero na árvore evolutiva dos répteis gerou debates:
Classificação inicial: Foi considerado um membro da ordem Placodontia, um grupo de répteis marinhos de corpo forte, e classificado em uma família própria, a Helveticosauridae.
Novas interpretações: Hoje se sabe que, embora tenha semelhanças em algumas vértebras com os placodontes, ele não compartilha as características exclusivas do grupo dos Sauropterygia. Isso significa que suas adaptações à vida marinha surgiram de forma independente, a partir de um ancestral diferente.
Relações atuais: Estudos mais recentes indicam que ele pertence ao grande grupo dos Archosauromorpha (que também inclui crocodilos, dinossauros e aves). Análises filogenéticas sugerem que seu parente mais próximo é o gênero Eusaurosphargis, e ambos se relacionam com outros répteis marinhos extintos, como os ictiopterígios e os talattossauros. Abaixo, a estrutura evolutiva simplificada com base em estudos de 2014:
Fósseis parciais encontrados em Spitsbergen (ilhas no Ártico norueguês), chamados de espécime SVT 203, apresentam semelhanças na estrutura da pelve com Helveticosaurus. Originalmente atribuídos a um tipo primitivo de ictiossauro, hoje se acredita que eles podem representar um parente ou uma forma ancestral, menor e mais antiga, que viveu ainda no Triássico Inferior. A confirmação dessa relação, porém, depende de novas descobertas de fósseis mais completos.
Paleobiologia
Viveu em mares rasos do antigo Oceano Tétis, região que hoje corresponde à Europa. Era um predador ativo, capaz de se mover tanto com movimentos de cauda quanto com o uso de seus membros modificados, o que devia dar a ele boa agilidade para capturar presas. Suas características ósseas e corporais mostram uma adaptação completa ao ambiente aquático, mas por uma linha evolutiva distinta da de outros répteis marinhos mais conhecidos.
