quarta-feira, 18 de março de 2026

A Fascinante Acutimboia: Mergulhando na Ciência da Chironius flavolineatus

 

Como ler uma infocaixa de taxonomiaChironius flavolineatus
Indivíduo avistado em Pedro Régis, na Paraíba, no Brasil
Indivíduo avistado em Pedro Régis, na Paraíba, no Brasil
Indivíduo avistado em Camaçari, na Bahia, no Brasil
Indivíduo avistado em Camaçari, na Bahia, no Brasil
Estado de conservação
Espécie pouco preocupante
Pouco preocupante (IUCN 3.1) [1]
Classificação científica
Domínio:Eukaryota
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Classe:Reptilia
Ordem:Squamata
Família:Colubridae
Gênero:Chironius
Espécie:C. flavolineatus
Nome binomial
Chironius flavolineatus
(Jan, 1863)
Sinónimos[2][3]
  • Coluber flavolineatus (Reinwardt in Boie, 1826) (nomen nudum)
  • Herpetodryas carinatus var. *flavolineata* (Jan, 1863: 80) (nomen nudum)
  • Herpetodryas flavolineatus (Boettger, 1885: 234)
  • Herpetodryas carinatus var. *flavolineata* (Fitzinger - Jan, 1863)
  • Herpetodryas carinatus (not of Linnaeus) (Boulenger, 1894)
  • Herpetodryas carinatus var. *flavolineata* (Boettger, 1898: 55)
  • Chironius flavolineatus (Bailey, 1955: 13)
  • Chironius flavolineatus (Peters & Orejas-Miranda, 1970: 60)
  • Chironius flavolineatus (Lehr, 2002: 204)
  • Chironius flavolineatus (Wallach et al., 2014: 160)
  • Chironius flavolineatus (Nogueira et al., 2019)
  • Chironius flavolineatus (Bernal & Dubois, 2023)

Chironius flavolineatuspopularmente conhecida como acutimboiaacutiboiaboitipócaninana-marrom-listradacobra-cipócobra-espada e sacaiboia, é uma espécie de serpente da família dos colubrídeos (Colubridae). Ocorre nas terras baixas do Peru e através de formações abertas da BolíviaParaguai e Brasil, nos biomas do CerradoCaatingaAmazônia e Mata Atlântica e nas Florestas Secas Chiquitanas, onde habita áreas de savana com predominância de gramíneas (estepes) e em formações mistas de caatinga, agreste, savana. É uma cobra não venenosa, de hábito diurno e semiarborícola.

Etimologia

nome popular acutimboia, e suas variantes acutiboiaacotiboia e cutimboia, derivam do tupi akuti'mboya, que é formado por aku'ti ("cutia") e mboya ("cobra").[4] Boitipó é uma corruptela de acutiboia, possivelmente influenciada por vocábulos iniciados em boi-, a partir do tupi mboya.[5] Sacaiboia deriva do tupi ïsakai'mboya, que é formado por ïsaka'i ("sacaí", um tipo de macaco) e mboya ("cobra").[6] Caninana deriva do tupi ka'a, com o sentido de "mato, vegetação", e uma forma verbal de ñane, que significa "que corre, que se espraia". Foi registrado em ca. 1584 como caninana, em 1587 como caninam, em 1610 como carunana, em 1817 como cahinanna e em 1871 como cainana.[7]

O nome Chironius foi cunhado por Leopold Fitzinger em 1826, mas provavelmente se originou em 1790 com Blasius Merrem, que usou o nome comum "Cobra de Quíron" para Coluber carinatus de Carlos Lineu. Na mitologia gregaQuíron era um centauro famoso por suas habilidades de cura. Da mesma forma, na civilização grega antiga, os doentes, em busca de cura, afluíam aos templos onde cobras sagradas eram cuidadosamente cuidadas e apresentadas aos sofredores.[8] O epíteto específico flavolineatus faz referência à linha amarela presente em seu dorso, derivado do latim flavus (amarelo) e linea (linha).[2]

Taxonomia e sistemática

Chironius flavolineatus foi classificado pela primeira vez no século XIX, mas a autoria de seu nome específico foi por muito tempo motivo de controvérsia. Embora alguns autores atribuíssem a Jan (1863), por ter sido o primeiro a mencionar C. flavolineatus, outros argumentavam que sua descrição era demasiadamente vaga, impossibilitando a identificação precisa da espécie, e por isso reconheciam Boettger (1885) como o verdadeiro autor, por ter fornecido a primeira descrição diagnóstica completa.[1] A localidade-tipo fornecida por Jan é o Brasil, sem maiores especificações. Os espécimes mencionados por Jan estão perdidos, e dada a caracterização da espécie por Bettger com base em dois espécimes do Paraguai, Bernal & Dubois (2023) sugeriram que, caso uma destes ainda exista, ele deve ser enquadrado como neótipo, o que resultaria na mudança de localidade-tipo.[2] Hamdan et al. (2014) designaram MSNM 2729 como lectótipo da espécie, o que foi entendido como confirmação da classificação por Jan.[9]

O gênero Chironius compreendem atualmente 21 espécies reconhecidas, amplamente distribuídas pela América Central e América do Sul. A primeira revisão taxonômica do gênero foi realizada por Bailey (1955), que reconheceu sete táxons, incluindo uma nova subespécie, Chironius multiventris foveatus. Posteriormente, Dixon et al. (1993) conduziram uma revisão sistemática abrangente do gênero, reunindo dados sobre caracteres merísticos, morfométricos, padrão de coloração e morfologia hemipeniana. Esses autores também propuseram a primeira hipótese de relações filogenéticas para Chironius, mas sem o uso de metodologia cladística, e descreveram quatro novos táxons. Hollis (2006) apresentou a primeira hipótese cladística de relações filogenéticas entre representantes do gênero, com base em dados morfológicos.[10]

Mais recentemente, Klaczko et al. (2014) combinaram análises morfológicas e filogenéticas moleculares, corroborando a monofilia de Chironius, conforme proposto anteriormente por Dixon et al. (1993) e Hollis (2006). Fernandes & Hamdan (2014) descreveram uma nova espécie, Chironius diamantina, e revelaram que espécimes desse táxon haviam sido previamente identificados como C. flavolineatus em coleções herpetológicas, o que indicou uma superestimação dos limites taxonômicos de C. flavolineatus. A variação morfológica relatada, somada a observações pessoais em campo, motivou a investigação sobre se os espécimes comumente atribuídos a Chironius flavolineatus pertencem a uma ou mais linhagens evolutivas distintas.[10]

Descrição

Indivíduo avistado em Paudalho, em Pernambuco

Chironius flavolineatus distingue-se de seus congêneres pela seguinte combinação única de caracteres morfológicos: primeiro terço do corpo preto ou cinza-escuro; faixa vertebral amarelada ou branco-creme, distinta das escamas dorsais da nuca e estendendo-se por quase todo o comprimento do corpo; dorso da cabeça castanho a marrom, contrastando com a coloração do corpo anterior; uma escama temporal posterior; escudo cloacal dividido; até duas fileiras de escamas dorsais quilhadas na região média do corpo; coloração ventral branco-creme ou amarelada, uniforme, sem ornamentação; ausência de listras escuras em ziguezague na porção médio-ventral das subcaudais; hemipênis sem espínulos entre os cálices e os espinhos abaixo da constrição no lado assulcado; sulco espermático posicionado na face côncava do órgão em vista lateral; processo ascendente da pré-maxila perpendicular ao eixo longitudinal do crânio; fenestra óptica excedendo a sutura frontoparietal; borda posterior do supratemporal não ultrapassando a caixa craniana; eixo dorsoventral do quadrado reto, alinhado ao eixo longitudinal do crânio.[10]

Chironius flavolineatus apresenta dimorfismo sexual em relação ao tamanho corporal, com as fêmeas maduras sendo, em média, maiores que os machos. O comprimento rostro-cloacal (SVL) médio dos machos adultos é de 671,0 milímetros, com variação de 507 a 808 milímetros (N = 40), enquanto as fêmeas alcançam média de 714,3 milímetros, variando de 606 a 894 milímetros (N = 68).[11] Tem maior semelhança com Chironius diamantina, o que suscitou sua confusão taxonômica nas coleções museológicas, mas as espécies apresentam algumas distinções: C. flavolineatus geralmente apresenta uma escama temporal posterior (C. diamantina de duas a quatro); escudo cloacal dividido (C. diamantina inteiro); de nenhuma a quatro fileiras de escamas dorsais quilhadas na região média do corpo (C. diamantina de seis a 10); escamas ventrais e subcaudais branco-creme, sem pigmentação (C. diamantina escamas ventrais com bordas escuras formando barras transversais conspícuas ao longo do ventre e subcaudais com listras escuras em ziguezague na sutura médio-ventral).[10]

Coloração

A coloração geral da cabeça, ventre e corpo em vida é semelhante à observada em espécimes preservados em álcool a 70%. Alguns indivíduos vivos exibem dorso marrom-avermelhado. O dorso da cabeça varia de castanho-amarelado a marrom, contrastando com a região anterior do corpo, que é preta ou cinza-escura. A faixa vertebral, clara e estreita, estende-se por quase todo o corpo e se funde gradualmente à coloração dorsal ao redor da metade do comprimento corporal. A região pós-ocular apresenta três padrões principais: ausência de pigmentação (71%), mancha escura (27%) ou, mais raramente, faixa escura contínua atingindo pós-oculares, temporais e últimos supralabiais (2%). A superfície ventral da cabeça é branco-creme. O dorso do corpo é acastanhado, com escamas de bordas esbranquiçadas ou pretas. A face ventral é amarelada, com presença de listras longitudinais em 55% dos espécimes (n = 145). Não foi detectada variação ontogenética: filhotes exibem o mesmo padrão de coloração dos adultos.[10]

Elementos glandulares

Esboço de características de Chironius flavolineatus feito em 1869 por Ferdinando Sordelli

Os elementos glandulares distribuem-se de forma irregular ao longo da região cefálica. O osso pré-maxilar apresenta formato triangular, estabelece contato com a glândula supralabial e alcança, na face dorsal, o nível das escamas internasais. As estruturas nasais têm contorno irregular e são ventralmente mais altas que longas. Estão delimitadas anteriormente pela cápsula nasal, anterodorsalmente pela nasal, posteroventralmente pela porção anterior da pré-frontal e ventralmente pela glândula supralabial. A glândula nasal alcança ou ultrapassa a borda superior da órbita em vista dorsal. As escamas supralabiais possuem uma porção posterior parcialmente recoberta pela glândula de Duvernoy, enquanto a extremidade anterior entra em contato com a glândula pré-maxilar. O limite posterior dessas escamas localiza-se abaixo da porção posterior do lobo pós-orbital da glândula de Harder. As glândulas supralabiais mantêm contato com partes dos músculos adutor medial externo e adutor profundo externo da mandíbula.[10]

A glândula de Harder apresenta um lobo pós-orbital parcialmente visível, com a porção dorsal recoberta pelo músculo adutor mandibular externo superficial e a porção ventral em contato direto com a glândula de Duvernoy. Após a remoção do músculo adutor mandibular externo superficial, observa-se que o lobo pós-orbital estende-se posteriormente até a altura do músculo adutor profundo externo da mandíbula. Sua borda superior atinge o terço anterior da cavidade orbital, sem alcançar a face dorsal do parietal. O lobo orbital possui borda dorsal convexa e irregular, ocupando a maior parte da cavidade orbital a partir de sua base ventral. Os lobos orbital e pós-orbital apresentam dimensões semelhantes. A glândula de Duvernoy é pouco desenvolvida, recobre apenas a porção posterior da glândula supralabial e o limite inferior da glândula de Harder, sem estabelecer contato com os músculos adutores da mandíbula. Sua altura máxima é inferior a um terço da altura total da cavidade orbital. A glândula rictal é pouco distinta ou ausente.[10]

As glândulas infralabiais são alongadas e apresentam limite posterior em contato com o músculo adutor medial externo, alcançando aproximadamente o mesmo nível da extremidade posterior da glândula de Duvernoy. Não há conexão anteromedial entre as infralabiais, cuja porção mesoposterior é ligeiramente mais espessa. A glândula sublingual medial é estreita, longitudinal e posicionada anteriormente entre as porções mesiais das sublinguais laterais, com suas extremidades posteriores localizadas ao nível do fim das infralabiais. Já as glândulas sublinguais laterais são elipsoidais e dispostas de maneira divergente ao longo do eixo anteroposterior.[10]

Crânio

O crânio apresenta forma retangular quando visto de cima, com uma leve constrição na altura dos ossos frontais. A superfície superior é predominantemente plana e lisa, exceto na região occipital, onde se observam cristas e uma inclinação acentuada na parte posterior do supraoccipital. Lateralmente, a altura do crânio aumenta de forma gradual até alcançar os frontais, mantendo-se relativamente constante até sua extremidade posterior. A porção ventral mostra hemimandíbulas arqueadas e levemente aproximadas na linha mediana. A pré-maxila é triangular em vista frontal, com um processo ascendente afilado que não alcança as nasais. Seus processos transversos são oblíquos, situando-se anteriormente em relação aos maxilares, enquanto os processos vomerinos, curtos e convergentes, formam um “V” voltado para trás, alcançando a região anterior do vômer sem se tocarem. A septomaxila possui processos laterais ascendentes curtos que não atingem as extremidades das nasais, enquanto sua porção medial estabelece contato com a lâmina vertical das nasais e com o processo ascendente da pré-maxila; posteriormente, une-se ao vômer.[10]

As nasais possuem formato triangular em vista dorsal, com a base localizada na junção entre ambas. A borda anterior é afilada e não entra em contato com a pré-maxila. Esses ossos se conectam aos frontais por meio da lâmina vertical, que também se articula com a septomaxila e o vômer. O vômer, por sua vez, conecta-se dorsalmente à septomaxila e apresenta uma região mesoventral globosa com uma abertura circular correspondente à fenestra exocoanal; nessa área, os vômeres se aproximam medialmente. Os pré-frontais exibem, em vista lateral, um processo anterior fino e bem desenvolvido, enquanto a porção posterior, côncava, molda a borda frontal da órbita. Na vista posterior, é possível observar o forame lacrimal junto à base. O contato com os frontais é oblíquo, e ventralmente esses ossos se articulam com o processo maxilar e com o processo coanal do palatino. Os frontais têm superfície superior lisa, com sutura medial bem marcada; suas bordas anterolaterais são inclinadas e projetadas, conectando-se aos pré-frontais. A margem anterior tem formato de “V”, enquanto a sutura com o parietal é geralmente reta ou levemente curvada. A região posterolateral pode exibir até três forames. A lâmina vertical contata anteriormente os processos ascendentes da septomaxila e das nasais, além de se unir ao parabasefenoide.[10]

O parietal é arredondado em vista dorsal, com comprimento equivalente à largura. As bordas anteriores são côncavas ou retas e fazem contato com os frontais. Cristas laterais se estendem até a região de união com o supraoccipital, mantendo-se separadas. Anteriormente, o parietal se articula com os frontais nas laterais e com o parabasefenoide na face inferior; posteriormente, conecta-se ao proótico e ao supratemporal. O postorbital delimita a borda posterior da cavidade orbital, sem contato com os frontais. Seu eixo é retilíneo em vista lateral, sem curvatura ventral, e não se aproxima da junção entre ectopterigoide e maxila. O supraoccipital conecta-se anteriormente ao parietal por uma sutura curva; lateralmente, articula-se com o supratemporal e o proótico, e posteriormente com o exoccipital. A região anterior é mais estreita, enquanto a porção posterior apresenta duas cristas oblíquas voltadas aos supratemporais e uma crista medial saliente, que pode tocar os exoccipitais. Essa área encontra-se rebaixada em relação à parte anterior do osso. O exoccipital tem forma irregular em vista superior, com uma constrição central e duas cristas laterais que prolongam as cristas do supraoccipital; medialmente, pode haver uma crista alinhada com a crista medial. Ele se articula ventralmente com o basioccipital e lateralmente com o proótico. A fenestra ovalis localiza-se entre o supraoccipital e o proótico, com o forame jugular logo abaixo.[10]

O basioccipital possui contorno hexagonal, articulando-se anteriormente com o parabasefenoide e, nas regiões lateral e posterior, com o proótico e os exoccipitais. A parte anterior mostra três processos dentígeros salientes ou discretos, afastados da sutura com o parabasefenoide. O proótico estabelece múltiplos contatos: dorsalmente com o supratemporal, anterolateralmente com o parietal, ventralmente com o parabasefenoide e o basioccipital, dorsoposteriormente com o supraoccipital e posterolateralmente com o exoccipital. Apresenta dois forames laterais correspondentes aos ramos maxilar e mandibular do nervo trigêmeo. Sua borda posterior delimita, com o exoccipital, a margem anterior da fenestra ovalis. O complexo parabasefenoide tem forma de lança, alargando-se posteriormente e afinando-se à frente a partir da junção entre ectopterigoide e maxila. Posteriormente, articula-se com o basioccipital; posterodorsalmente, com o proótico e o parietal; dorsoanteriormente, com o frontal; e anteroventralmente, com o processo coanal do palatino. O forame vidiano posterior está localizado junto às suturas com proótico e parietal, e o basisfenoide exibe uma crista medial pronunciada na altura da borda posterior da cavidade orbital.[10]

As maxilas são arqueadas em direção à pré-maxila em vista dorsal, com leve torção lateral entre os contatos com o pré-frontal e o ectopterigoide. Lateralmente, formam a margem inferior da órbita e estendem-se desde os processos vomerinos da pré-maxila até a região do pós-orbital, ocupando mais da metade do comprimento do crânio. Na superfície inferior, há de 31 a 35 dentes subiguais, recurvados, com os posteriores ligeiramente maiores e ausência de diastemas. O processo palatino situa-se no terço anterior e é recoberto pelo pré-frontal, enquanto o processo ectopterigoide localiza-se mais posteriormente. Os ectopterigoides são delgados, ligeiramente arqueados, com a extremidade anterior em forma de meia-lua sobrepondo o processo ectopterigoide da maxila; a extremidade posterior articula-se com a face superior do pterigoide. Os pterigoides são longos, com extensão equivalente à metade do crânio, e carregam entre 33 e 37 dentes subiguais ao longo da face inferior. A parte anterior é afilada e conecta-se ao palatino, alargando-se até o ponto de articulação com o ectopterigoide, e posteriormente estreita-se novamente, divergindo até se unir ao quadrado.[10]

Os palatinos são finos, retos e ligeiramente mais curtos que os dentários, com 20 a 23 dentes subiguais dispostos ventralmente. O processo coanal direciona-se medialmente ao parabasefenoide, enquanto o processo anterolateral se articula com o processo palatino da maxila. A extremidade posterior apresenta bifurcação, sendo o ramo medial mais longo e conectando-se ao pterigoide ao nível do processo ectopterigoide da maxila. Os supratemporais são laminares, longos, com comprimento semelhante ao do quadrado. A extremidade anterior pode alcançar ou ultrapassar a sutura com o parietal; lateralmente, contata o proótico e o exoccipital, enquanto a extremidade posterior se articula com o quadrado. Este último é achatado na porção dorsal, em contato lateral com o supratemporal. Sua face medial contém um processo para articulação com a columela auris, enquanto a extremidade inferior se une à cavidade glenoide do processo retroarticular da mandíbula; a face ventromedial articula-se com a porção posterior do pterigoide. Em vista geral, o osso quadrado afunila-se no sentido dorsoventral.[10]

Os dentários possuem extremidade anterior recurvada em direção à hemimandíbula oposta. A face lateral é levemente convexa e exibe um forame mentoniano na região mediana. Após o forame, divide-se em dois ramos: dorsal, mais longo, e ventral. A superfície superior apresenta de 32 a 36 dentes cônicos, orientados para trás. Os esplênios afinam-se anteriormente, articulando-se com o dentário. O forame milo-hióideo anterior encontra-se junto ao angular. Este último tem forma alongada e triangular, afinando-se posteriormente e articulando-se anteriormente com o dentário e com o esplenial. O forame milo-hióideo posterior localiza-se próximo à junção com o esplenial, sendo essa articulação visível por baixo. O osso composto representa cerca de três quartos da mandíbula. A crista surangular é arredondada em sua borda superior e menos elevada que a crista pré-articular. Lateralmente, afina-se à frente, encaixando-se entre os processos do dentário. O forame posterior do surangular permanece exposto.[10]

Distribuição e habitat

Chironius flavolineatus ocorre nas terras baixas do Peru e através de formações abertas da Bolívia (Santa Cruz), Paraguai (Amambaí[12]) e Brasil (estados de TocantinsSergipeSão PauloRio Grande do NortePernambucoParaíbaParáAlagoasAmapáAmazonasBahiaDistrito FederalCearáGoiásMaranhãoMato GrossoMato Grosso do SulMinas Gerais e Rondônia), em altitudes que variam entre 300 e 1 700 metros. Esta espécie ocorre nos biomas do CerradoCaatingaAmazônia e Mata Atlântica e nas Florestas Secas Chiquitanas, onde habita áreas de savana com predominância de gramíneas (estepes) e em formações mistas de caatinga, agreste, savana.[1] Apresenta hábitos semiarborícolas. C. flavolineatus e C. brazili apresentam algum grau de simpatria, embora diferenciem-se principalmente pelo gradiente altitudinal de ocorrência: C. brazili é geralmente encontrado entre 700 e 900 metros de altitude, enquanto C. flavolineatus ocorre com mais frequência entre 100 e 400 metros acima do nível do mar.[2]

Ecologia

Chironius flavolineatus é territorialista.[13] A análise do padrão de atividade entre as estações não revelou diferença estatisticamente significativa na presença de adultos entre os períodos seco e chuvoso, embora os dados sugiram uma menor frequência de indivíduos adultos durante a estação seca. Esse padrão pode refletir uma diminuição na atividade superficial ou na detecção dos indivíduos nesse período.[11] Apresenta dieta exclusivamente composta por anuros, com predominância de indivíduos da família dos hilídeos (Scinax fuscovariusS. signatusS. ruberB. albopunctataB. raniceps e B. bischoffi), cicloranfídeos (Thoropa miliaris) e leptodactilídeos (Physalaemus cuvieri]]).[14]

Comportamento de defesa

O comportamento de mergulho como estratégia de fuga, embora comum em serpentes marinhas e semi-aquáticas, é pouco documentado entre espécies terrestres e arborícolas. Mascarenhas et all. (2020) flagraram a espécie utilizando o mergulho como resposta defensiva, comportamento até então inédito. Durante a observação, o indivíduo, ao ser perturbado, lançou-se na água e submergiu, utilizando o meio aquático como rota de escape. Essa tática, apesar de excepcional entre serpentes não aquáticas, pode representar uma estratégia adicional de defesa para C. flavolineatus, especialmente em ambientes com disponibilidade hídrica próxima. Embora o gênero Chironius seja amplamente reconhecido por seus hábitos diurnos e arborícolas, comportamentos semelhantes foram relatados em C. diamantina, que mergulhou num rio ao ser capturada nas margens. No entanto, o registro em C. flavolineatus destaca um padrão comportamental ainda pouco explorado, sugerindo maior flexibilidade ecológica e adaptativa do que se supunha anteriormente.[15]

Ciclo reprodutivo

Chironius flavolineatus exibe um ciclo reprodutivo claramente sazonal, com maturação folicular e presença de ovos no oviduto ocorrendo principalmente durante a estação chuvosa. Embora haja registro de uma fêmea com ovos no oviduto e folículos vitelogênicos no mesmo ovário em outubro, não há evidências de reprodução sazonal contínua. Essa sobreposição indica a possibilidade de múltiplas ninhadas durante a estação chuvosa, uma estratégia comum entre colubrídeos tropicais, especialmente em ambientes com oferta constante de alimento e condições ambientais favoráveis. O comportamento de cortejo registrado também em outubro reforça a ideia de que o acasalamento ocorre preferencialmente nesse período úmido do ano, possivelmente em mais de um momento durante a estação.[11]

As fêmeas produzem ninhadas com número médio de ovos ao redor de 5,9 (variação de 3 a 11; N = 21), e o tamanho médio dos ovos é de 34,4 milímetros (entre 25,1 e 51,3 milímetros; N = 21). Embora o número de ovos não varie significativamente em relação a espécies próximas, o tamanho dos ovos de C. flavolineatus é estatisticamente maior. Há uma correlação positiva entre o tamanho da fêmea e o tamanho da ninhada, indicando que indivíduos maiores tendem a produzir mais ovos. Por outro lado, observou-se uma correlação negativa entre o tamanho da ninhada e o tamanho individual dos ovos, sugerindo que há um limite energético que condiciona a alocação de recursos entre número e tamanho da prole - um padrão comum em serpentes ovíparas. No entanto, não foi encontrada correlação significativa entre o tamanho da fêmea e o tamanho dos ovos.[11]

No caso dos machos, os dados indicam uma produção contínua de espermatozoides ao longo do ano. O volume dos testículos e o diâmetro do ducto deferente não apresentaram variação sazonal, o que aponta para uma espermatogênese constante, independente do período climático. Essa condição está em contraste com espécies em que a reprodução ocorre em um único período do ano, nas quais os testículos variam de tamanho conforme o ciclo reprodutivo. Apesar de os testículos de C. flavolineatus serem em média maiores do que os de espécies próximas, a diferença não foi estatisticamente significativa.[11]

A coexistência de ovos no oviduto e folículos vitelogênicos maduros em fêmeas da espécie sugere a ocorrência de múltiplas ovulações, o que pode resultar em mais de uma ninhada ao longo da estação reprodutiva. Embora essa condição também seja observada em outras espécies do gênero, em C. flavolineatus ela está restrita à estação chuvosa, indicando um padrão sazonal prolongado em vez de reprodução contínua ao longo do ano. A presença simultânea de ovos e folículos maduros também pode representar uma adaptação às condições ambientais favoráveis, maximizando o sucesso reprodutivo no período em que os recursos são mais abundantes.[11]

Por fim, o maior tamanho corporal das fêmeas em relação aos machos pode ser interpretado como resultado de pressões seletivas associadas à fecundidade. Fêmeas maiores não apenas abrigam mais ovos, mas também podem influenciar positivamente a sobrevivência e o desenvolvimento da prole. Essa relação entre o tamanho corporal e o desempenho reprodutivo já foi registrada para diversos colubrídeos neotropicais e encontra respaldo nos dados de C. flavolineatus. A combinação de reprodução sazonal com ninhadas múltiplas, ausência de sazonalidade na espermatogênese e dimorfismo sexual orientado à fecundidade define uma estratégia reprodutiva coerente com as pressões ecológicas de ambientes tropicais.[11]

Conservação

União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) classifica Chironius flavolineatus como uma espécie pouco preocupante (LC), em decorrência de sua ampla distribuição, por ser comum e por sua presença em muitas áreas protegidas. A espécie é afetada pelo desmatamento para criação de espaços para agricultura, mas por sua ampla ocorrência não se trata de uma ameaça que impossibilite sua manutenção.[1] Em 2007, a espécie foi classificada como vulnerável (VU) na Lista de espécies de flora e fauna ameaçadas de extinção do Estado do Pará;[16] em 2014, com a rubrica "dados insuficientes" (DD) na Lista das Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção no Rio Grande do Sul;[17][18] e em 2018, foi classificada como menos preocupante (LC) no Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio).[19][20]

Referências

  1.  Cacciali, P.; Scott, N.; Gonzales, L.; Nogueira, C.; Hoogmoed, M. (2019). «Boettger's Sipo, Chironius flavolineatus»Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas2019: e.T15158734A15158743. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T15158734A15158743.enAcessível livremente. Consultado em 1 de julho de 2025
  2.  «Chironius flavolineatus (Jan, 1863)». The Reptile Database. Consultado em 1 de julho de 2025Cópia arquivada em 14 de dezembro de 2024
  3.  «Chironius flavolineatus (Jan, 1863)»Global Biodiversity Information Facility (GBIF) (em inglês). Consultado em 1 de julho de 2025Cópia arquivada em 11 de dezembro de 2024
  4.  Grande Dicionário Houaiss, verbete acutimboia
  5.  Grande Dicionário Houaiss, verbete boitipó
  6.  Grande Dicionário Houaiss, verbete sacaiboia
  7.  Grande Dicionário Houaiss, verbete caninana
  8.  Garzón-Francoa, Esteban; Gómez-Mesa, Laura; Arteagac, Alejandro (11 de março de 2024). «Long-tailed Whipsnake (Chironius multiventris. Consultado em 5 de julho de 2025Cópia arquivada em 22 de maio de 2025
  9.  Hamdan, B.; Scali, S.; Fernandes, D. S. (2014). «On the identity of Chironius flavolineatus (Serpentes: Colubridae)»Zootaxa3794 (1): 134–142. ISSN 1175-5326doi:10.11646/zootaxa.3794.1.6
  10.  Hamdan, B.; Da Silva, D. F. (2015). «Taxonomic revision of Chironius flavolineatus (Jan, 1863) with description of a new species (Serpentes: Colubridae)» (PDF)Zootaxa (em inglês). 4012 (1): 97-119. doi:10.11646/zootaxa.4012.1.5
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A Fascinante Acutimboia: Mergulhando na Ciência da Chironius flavolineatus

No vasto e biodiverso cenário da herpetofauna neotropical, poucas espécies carregam consigo tanta riqueza cultural, taxonômica e comportamental quanto a Chironius flavolineatus. Popularmente conhecida por uma variedade de nomes que refletem a interação histórica entre o homem e a natureza — como acutimboia, acutiboia, boitipó, caninana-marrom-listrada, cobra-cipó, cobra-espada e sacaiboia — esta serpente da família Colubridae é muito mais do que apenas mais uma cobra não venenosa. Ela é um exemplo vivo de adaptação, beleza discreta e complexidade biológica.
Este artigo explora em profundidade cada aspecto da vida desta espécie, desde a etimologia de seus nomes até os detalhes microscópicos de sua osteologia craniana, passando por seus hábitos secretos e estratégias reprodutivas.

Origem dos Nomes: Uma Raiz Cultural Profunda

A nomenclatura popular da Chironius flavolineatus é um testemunho da influência das línguas indígenas na formação da cultura brasileira. O nome "acutimboia", e suas variantes como acutiboia, acotiboia e cutimboia, deriva diretamente do tupi akuti'mboya. Esta palavra é uma composição de aku'ti (cutia) e mboya (cobra), sugerindo uma associação visual ou comportamental entre o ofídio e o pequeno mamífero. Já o termo "boitipó" é considerado uma corruptela de acutiboia, possivelmente influenciada por vocábulos iniciados em "boi-", também originating from the tupi mboya.
Outro nome intrigante é "sacaiboia", que deriva do tupi ïsakai'mboya, formado por ïsaka'i (sacaí, um tipo de macaco) e mboya (cobra). Isso indica que diferentes povos ou regiões associavam a serpente a diferentes animais devido à sua agilidade ou aparência.
O nome "caninana" possui uma história linguística registrada desde o século XVI. Deriva do tupi ka'a (mato, vegetação) e uma forma verbal de ñane (que corre, que se espraia). Registros históricos mostram sua evolução ortográfica ao longo dos séculos: registrado como caninana em 1584, caninam em 1587, carunana em 1610, cahinanna em 1817 e cainana em 1871.
No âmbito científico, o gênero Chironius foi cunhado por Leopold Fitzinger em 1826, mas suas origens prováveis remontam a 1790 com Blasius Merrem, que utilizou o nome comum "Cobra de Quíron" para Coluber carinatus de Carlos Lineu. Na mitologia grega, Quíron era um centauro renomado por suas habilidades de cura. Reflexo disso, na civilização grega antiga, os doentes buscavam cura em templos onde cobras sagradas eram cuidadosamente mantidas e apresentadas aos sofredores. O epíteto específico flavolineatus é uma descrição latina direta da aparência da cobra: flavus (amarelo) e linea (linha), referindo-se à distinta linha amarela presente em seu dorso.

Taxonomia e Sistemática: Uma História de Classificação

A classificação da Chironius flavolineatus remonta ao século XIX, mas a autoria de seu nome específico foi, por muito tempo, alvo de controvérsia científica. Enquanto alguns autores atribuíam a Jan (1863) o mérito por ser o primeiro a mencionar C. flavolineatus, outros argumentavam que sua descrição era vaga demais para uma identificação precisa. Assim, muitos reconheciam Boettger (1885) como o verdadeiro autor, por fornecer a primeira descrição diagnóstica completa. A localidade-tipo fornecida por Jan é apenas "Brasil", sem especificações, e os espécimes mencionados por ele estão perdidos.
Diante disso, Bernal e Dubois (2023) sugeriram que, caso um dos espécimes de Boettger (baseados em dois exemplares do Paraguai) ainda exista, ele deve ser enquadrado como neótipo, o que mudaria a localidade-tipo. Por outro lado, Hamdan e colaboradores (2014) designaram o espécime MSNM 2729 como lectótipo, o que foi entendido por alguns como confirmação da classificação por Jan.
O gênero Chironius compreende atualmente 21 espécies reconhecidas, distribuídas pela América Central e do Sul. A primeira revisão taxonômica do gênero foi feita por Bailey (1955), reconhecendo sete táxons. Posteriormente, Dixon e colaboradores (1993) conduziram uma revisão sistemática abrangente, reunindo dados sobre caracteres merísticos, morfométricos, padrão de coloração e morfologia hemipeniana, propondo a primeira hipótese de relações filogenéticas para o gênero. Hollis (2006) apresentou a primeira hipótese cladística baseada em dados morfológicos.
Mais recentemente, estudos combinando análises morfológicas e filogenéticas moleculares corroboraram a monofilia de Chironius. Fernandes e Hamdan (2014) descreveram uma nova espécie, Chironius diamantina, revelando que espécimes desse táxon haviam sido previamente identificados erroneamente como C. flavolineatus em coleções herpetológicas. Isso indicou uma superestimação dos limites taxonômicos de C. flavolineatus e motivou investigações sobre se os espécimes comuns pertencem a uma ou mais linhagens evolutivas distintas.

Descrição Física e Coloração

A Chironius flavolineatus distingue-se de seus congêneres por uma combinação única de caracteres morfológicos. O primeiro terço do corpo é preto ou cinza-escuro, contrastando com uma faixa vertebral amarelada ou branco-creme, distinta das escamas dorsais da nuca e estendendo-se por quase todo o comprimento do corpo. O dorso da cabeça é castanho a marrom, contrastando com a coloração do corpo anterior.
Entre as características escalares importantes, destaca-se a presença de uma escama temporal posterior, escudo cloacal dividido e até duas fileiras de escamas dorsais quilhadas na região média do corpo. A coloração ventral é branco-creme ou amarelada, uniforme e sem ornamentação. Não há listras escuras em ziguezague na porção médio-ventral das subcaudais.
Existe um dimorfismo sexual claro em relação ao tamanho corporal: as fêmeas maduras são, em média, maiores que os machos. O comprimento rostro-cloacal médio dos machos adultos é de 671,0 milímetros, enquanto as fêmeas alcançam média de 714,3 milímetros.
A confusão taxonômica com Chironius diamantina é comum, mas as distinções são precisas: C. flavolineatus geralmente apresenta uma escama temporal posterior (contra duas a quatro em diamantina), escudo cloacal dividido (inteiro em diamantina), e de nenhuma a quatro fileiras de escamas dorsais quilhadas (seis a 10 em diamantina). Além disso, as escamas ventrais de flavolineatus são sem pigmentação, enquanto diamantina apresenta bordas escuras formando barras transversais.

Padrões de Coloração em Vida

A coloração geral em vida é semelhante à observada em espécimes preservados. Alguns indivíduos vivos exibem dorso marrom-avermelhado. A região pós-ocular apresenta três padrões principais: ausência de pigmentação (71%), mancha escura (27%) ou, mais raramente, faixa escura contínua (2%). A face ventral é amarelada, com presença de listras longitudinais em 55% dos espécimes. Não foi detectada variação ontogenética: filhotes exibem o mesmo padrão de coloração dos adultos.

Anatomia Interna e Craniana: Um Olhar Microscópico

A anatomia da Chironius flavolineatus revela complexidades fascinantes, especialmente nos elementos glandulares e na estrutura óssea do crânio.

Elementos Glandulares

Os elementos glandulares distribuem-se de forma irregular ao longo da região cefálica. O osso pré-maxilar estabelece contato com a glândula supralabial. As estruturas nasais são ventralmente mais altas que longas e delimitadas pela cápsula nasal e glândula supralabial. A glândula nasal alcança ou ultrapassa a borda superior da órbita.
A glândula de Harder apresenta um lobo pós-orbital parcialmente visível, recoberto pelo músculo adutor mandibular externo superficial. A glândula de Duvernoy é pouco desenvolvida, recobrindo apenas a porção posterior da glândula supralabial. As glândulas infralabiais são alongadas e não há conexão anteromedial entre elas. A glândula sublingual medial é estreita e longitudinal, enquanto as laterais são elipsoidais.

Osteologia Craniana

O crânio apresenta forma retangular quando visto de cima, com leve constrição na altura dos ossos frontais. A pré-maxila é triangular em vista frontal. As nasais possuem formato triangular em vista dorsal, conectando-se aos frontais por meio da lâmina vertical. O vômer conecta-se dorsalmente à septomaxila e apresenta uma região mesoventral globosa com a fenestra exocoanal.
Os frontais têm superfície superior lisa, com sutura medial bem marcada. O parietal é arredondado em vista dorsal, articulando-se com os frontais e supraoccipital. O complexo parabasefenoide tem forma de lança, alargando-se posteriormente. As maxilas são arqueadas, carregando de 31 a 35 dentes subiguais. Os pterigoides são longos, com extensão equivalente à metade do crânio, carregando entre 33 e 37 dentes. Os dentários possuem extremidade anterior recurvada e exibem de 32 a 36 dentes cônicos. Essa estrutura robusta e detalhada reflete a especialização da espécie para sua dieta e modo de vida.

Distribuição e Habitat

A Chironius flavolineatus possui uma distribuição geográfica ampla. Ocorre nas terras baixas do Peru e através de formações abertas da Bolívia, Paraguai e Brasil. No Brasil, está presente em estados como Tocantins, Sergipe, São Paulo, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Paraíba, Pará, Alagoas, Amapá, Amazonas, Bahia, Distrito Federal, Ceará, Goiás, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e Rondônia.
A espécie habita altitudes que variam entre 300 e 1.700 metros. Seus biomas incluem o Cerrado, Caatinga, Amazônia e Mata Atlântica, além das Florestas Secas Chiquitanas. Dentro desses biomas, prefere áreas de savana com predominância de gramíneas (estepes) e formações mistas de caatinga, agreste e savana. Apresenta hábitos semiarborícolas.
É importante notar que C. flavolineatus e C. brazili apresentam algum grau de simpatria, embora se diferenciem pelo gradiente altitudinal: C. brazili é geralmente encontrado entre 700 e 900 metros, enquanto C. flavolineatus ocorre com mais frequência entre 100 e 400 metros acima do nível do mar.

Ecologia e Alimentação

Esta serpente é territorialista. A análise do padrão de atividade entre as estações não revelou diferença estatisticamente significativa na presença de adultos entre os períodos seco e chuvoso, embora os dados sugiram uma menor frequência de indivíduos adultos durante a estação seca, o que pode refletir uma diminuição na atividade superficial.
Sua dieta é exclusivamente composta por anuros (sapos e rãs). Há predominância de indivíduos da família dos hilídeos (como Scinax fuscovarius, S. signatus, S. ruber), cicloranfídeos (Thoropa miliaris) e leptodactilídeos (Physalaemus cuvieri). Essa especialização alimentar a coloca como um importante controlador de populações de anfíbios em seu ecossistema.

Comportamento Defensivo Inovador

Um dos aspectos mais surpreendentes descobertos recentemente sobre a Chironius flavolineatus é sua estratégia de fuga. O comportamento de mergulho como estratégia de defesa, embora comum em serpentes marinhas e semi-aquáticas, é pouco documentado entre espécies terrestres e arborícolas.
Em 2020, pesquisadores flagraram a espécie utilizando o mergulho como resposta defensiva. Durante a observação, um indivíduo, ao ser perturbado, lançou-se na água e submergiu, utilizando o meio aquático como rota de escape. Essa tática, excepcional entre serpentes não aquáticas, representa uma estratégia adicional de defesa, especialmente em ambientes com disponibilidade hídrica próxima. Embora o gênero Chironius seja amplamente reconhecido por seus hábitos diurnos e arborícolas, comportamentos semelhantes foram relatados em C. diamantina. No entanto, o registro em C. flavolineatus destaca um padrão comportamental ainda pouco explorado, sugerindo maior flexibilidade ecológica e adaptativa do que se supunha anteriormente.

Ciclo Reprodutivo

A Chironius flavolineatus exibe um ciclo reprodutivo claramente sazonal. A maturação folicular e presença de ovos no oviduto ocorrem principalmente durante a estação chuvosa. Não há evidências de reprodução sazonal contínua, mas a sobreposição de ovos no oviduto e folículos vitelogênicos no mesmo ovário indica a possibilidade de múltiplas ninhadas durante a estação chuvosa.
As fêmeas produzem ninhadas com número médio de ovos ao redor de 5,9 (variação de 3 a 11). O tamanho médio dos ovos é de 34,4 milímetros. O tamanho dos ovos de C. flavolineatus é estatisticamente maior que o de espécies próximas. Há uma correlação positiva entre o tamanho da fêmea e o tamanho da ninhada: indivíduos maiores tendem a produzir mais ovos. Por outro lado, observou-se uma correlação negativa entre o tamanho da ninhada e o tamanho individual dos ovos, sugerindo um limite energético na alocação de recursos.
Nos machos, os dados indicam uma produção contínua de espermatozoides ao longo do ano. O volume dos testículos e o diâmetro do ducto deferente não apresentaram variação sazonal, apontando para uma espermatogênese constante, independente do período climático.
A coexistência de ovos no oviduto e folículos vitelogênicos maduros sugere múltiplas ovulações, resultando em mais de uma ninhada ao longo da estação reprodutiva. Isso representa uma adaptação às condições ambientais favoráveis, maximizando o sucesso reprodutivo no período em que os recursos são mais abundantes. O maior tamanho corporal das fêmeas em relação aos machos é resultado de pressões seletivas associadas à fecundidade, uma relação já registrada para diversos colubrídeos neotropicais.

Conclusão

A Chironius flavolineatus é uma espécie que encapsula a complexidade da natureza sul-americana. Desde sua nomenclatura enraizada no tupi até sua anatomia craniana detalhada, passando por seu comportamento defensivo surpreendente de mergulho, cada aspecto dessa serpente merece atenção e estudo. Ela não é apenas uma habitante dos biomas brasileiros, mas uma peça chave na ecologia local, regulando populações de anfíbios e demonstrando uma resiliência adaptativa notável. Preservar seu habitat e continuar a investigar seus segredos biológicos é fundamental para a conservação da biodiversidade do continente.
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