| Allokotosauria | |
|---|---|
 | |
| Esqueleto de Trilophosaurus buettneri | |
 | |
| Reconstrução esquelética de Teraterpeton (elementos conhecidos em branco) | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clado: | Crocopoda |
| Clado: | †Allokotosauria Nesbitt et al., 2015 |
| Famílias | |
Allokotosauria é um clado de répteis Archosauromorpha primitivos do Triássico Médio ao Superior, conhecidos na Ásia, África, América do Norte e Europa. Allokotosauria foi descrito e nomeado pela primeira vez quando um novo agrupamento monofilético de Archosauromorpha herbívoros especializados foi descoberto por Sterling J. Nesbitt, John J. Flynn, Adam C. Pritchard, J. Michael Parrish, Lovasoa Ranivoharimanana e André R. Wyss em 2015. O nome Allokotosauria deriva do grego e significa "répteis estranhos", em referência a um agrupamento inesperado de Archosauromorpha primitivos com uma grande disparidade de características tipicamente associadas à herbivoria.
História
(elementos conhecidos em branco)
Nesbitt et al., (2015) definiram o grupo como um táxon basal contendo Azendohsaurus madagaskarensis e Trilophosaurus buettneri, e todos os táxons mais intimamente relacionados a eles do que com Tanystropheus longobardicus, Proterosuchus fergusi, Protorosaurus speneri ou Rhynchosaurus articeps. Portanto, Allokotosauria inclui as famílias Azendohsauridae e Trilophosauridae por definição, bem como o potencialmente mais basal Pamelaria, que é mais próximo delas do que de outros Archosauromorpha primitivos. Pamelaria é o Allokotosauria mais antigo conhecido, datando do Anisiano da Índia. Em 2015, a família Azendohsauridae era representada por um único gênero, Azendohsaurus, conhecido do Ladiniano ao Carniano da África, enquanto os Trilophosauridae são conhecidos principalmente dos estágios Carniano ao Noriano da América do Norte, Inglaterra e potencialmente da Rússia Europeia,[1] embora um membro deste último grupo, Variodens, seja conhecido do Reciano.[2] Desde então, novas descobertas levaram a uma expansão na diversidade genérica dos Azendohsauridae, incluindo táxons como Shringasaurus do Anisiano da Índia,[3] e Puercosuchus do Noriano da América do Norte,[4] ambos os quais também expandem a distribuição biogeográfica e bioestratigráfica do clado. De acordo com estudos de material de Arctosaurus da Ilha Cameron no Canadá, este último pode ter sido um Allokotosauria devido às semelhanças com Azendohsaurus devido à presença de uma crista posterior do centro até as diapófises que se estende da diapófise até o canto ventrolateral posterior do centro. Esta crista se projeta sobre um sulco profundo na superfície lateral do centro.[5]
Descrição e filogenia
Allokotosauria é caracterizada principalmente pela superfície lateral enrugada da borda orbital do osso frontal, pela cabeça do osso quadrado expandida e em forma de gancho na parte posterior e por um tubérculo proeminente desenvolvido acima da fossa glenoide da escápula, embora existam outras características inequívocas que a diferenciam de outros Archosauromorpha primitivos. Abaixo, encontra-se um cladograma mostrando as relações filogenéticas de Allokotosauria dentro de Archosauromorpha, conforme recuperadas por Nesbitt et al., (2015).[1] Ezcurra (2016) também recuperou um Allokotosauria com alto suporte e a mesma topologia (incluindo apenas Pamelaria, Azendohsaurus madagaskarensis e Trilophosaurus buettneri em sua análise), mas observou que Pamelaria tem quase a mesma probabilidade de representar um Azendohsauridae basal.[6]
| Archosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sengupta et al., (2017) descreveram um novo Azendohsauridae e recuperaram Pamelaria como um Azendohsauridae.[7]
| Archosauromorpha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pritchard e Nesbitt (2017) encontraram suporte para a inclusão de Kuehneosauridae dentro de Allokotosauria.[8]
| Sauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)
.jpg){kind=small}
Buffa et al., (2024) recuperaram Drepanosauromorpha como Archosauromorpha Allokotosauria, especificamente como o grupo irmão dos Trilophosauridae.[9]
| Allokotosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Registro fóssil no Brasil (2025)
Em agosto de 2025, paleontólogos registraram a primeira ocorrência de um allokotossauro na América do Sul. O fóssil foi descoberto no sítio paleontológico Niemeyer, localizado no município de Agudo (Rio Grande do Sul). O achado forneceu novas evidências biológicas da profunda conexão geográfica que existia entre o sul do Brasil, os Estados Unidos e a Índia durante o início da Era Mesozoica, quando os continentes ainda formavam o supercontinente Pangeia.[10]
Referências
- Nesbitt, S.J.; Flynn, J.J.; Pritchard, A.C.; Parrish, M.J.; Ranivoharimanana, L.; Wyss, A.R. (2015). «Postcranial osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles» (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 398: 1–126. ISSN 0003-0090. doi:10.5531/sd.sp.15. hdl:2246/6624
- David I. Whiteside, FLS; Christopher J. Duffin, FLS (2017). «Late Triassic terrestrial microvertebrates from Charles Moore's "Microlestes" quarry, Holwell, Somerset, UK». Zoological Journal of the Linnean Society. 179 (3): 677–705. doi:10.1111/zoj.12458
- Sengupta, Saradee; Ezcurra, Martín D.; Bandyopadhyay, Saswati (21 de agosto de 2017). «A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India». Scientific Reports. 7 (1): 8366. Bibcode:2017NatSR...7.8366S. ISSN 2045-2322. PMC 5567049. PMID 28827583. doi:10.1038/s41598-017-08658-8
- Marsh, Adam D.; Parker, William G.; Nesbitt, Sterling J.; Kligman, Ben T.; Stocker, Michelle R. (julho 2022). «Puercosuchus traverorum n. gen. n. sp.: a new malerisaurine azendohsaurid (Archosauromorpha: Allokotosauria) from two monodominant bonebeds in the Chinle Formation (Upper Triassic, Norian) of Arizona». Journal of Paleontology (em inglês). 96 (S90): 1–39. Bibcode:2022JPal...96S...1M. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2022.49
- Sues, Hans-Dieter (fevereiro 2017). «Arctosaurus osborni, a Late Triassic archosauromorph reptile from the Canadian Arctic Archipelago». Canadian Journal of Earth Sciences. 54 (2): 129–133. Bibcode:2017CaJES..54..129S. doi:10.1139/cjes-2016-0159. hdl:1807/75352
- Ezcurra, M.D. (2016). «The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms». PeerJ. 4. PMC 4860341. PMID 27162705. doi:10.7717/peerj.1778
- Sengupta, S.; Ezcurra, M.D.; Bandyopadhyay, S. (2017). «A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India». Scientific Reports. 7 (1): 8366. Bibcode:2017NatSR...7.8366S. PMC 5567049. PMID 28827583. doi:10.1038/s41598-017-08658-8
- Pritchard, Adam C.; Nesbitt, Sterling J. (11 de outubro de 2017). «A bird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida». Royal Society Open Science. 4 (10). Bibcode:2017RSOS....470499P. ISSN 2054-5703. PMC 5666248. PMID 29134065. doi:10.1098/rsos.170499
- Buffa, V.; Frey, E.; Steyer, J.-S.; Laurin, M. (2024). «'Birds' of two feathers: Avicranium renestoi and the paraphyly of bird-headed reptiles (Diapsida: 'Avicephala')». Zoological Journal of the Linnean Society. 202 (4). doi:10.1093/zoolinnean/zlae050
- «Descoberto o primeiro Allokotossauro da América do Sul». CAPPA - Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). 7 de agosto de 2025. Consultado em 27 de maio de 2026
Allokotosauria: o clado dos “répteis estranhos” do Triássico
História e definição
O táxon basal que contém Azendohsaurus madagaskarensis e Trilophosaurus buettneri, e todas as espécies mais próximas a eles do que a Tanystropheus longobardicus, Proterosuchus fergusi, Protorosaurus speneri ou Rhynchosaurus articeps.
- Azendohsauridae
- Trilophosauridae
Expansão da diversidade
- Shringasaurus: da Índia, um dos maiores membros do clado, com crânio equipado com chifres;
- Puercosuchus: da América do Norte, do Noriano (final do Triássico);
- Arctosaurus: do Canadá, possivelmente um alokotossauro, com características vertebrais muito semelhantes às de Azendohsaurus.
Registro na América do Sul — Brasil
Características anatômicas
- Superfície lateral da borda orbital do osso frontal com textura enrugada;
- Osso quadrado com a extremidade posterior alargada e em forma de gancho;
- Tubérculo ósseo proeminente logo acima da cavidade onde se articula o úmero, na escápula;
- Várias outras características do crânio, da coluna vertebral e dos membros que comprovam sua identidade como grupo próprio.
Filogenia e relações evolutivas
1. Hipótese original (Nesbitt et al., 2015)
Archosauromorpha
├─ Protorosaurus speneri
├─ Tanystropheidae
├─ Rhynchosauria
└─ Crocopoda
└─ Allokotosauria
├─ Pamelaria dolichotrachela
├─ Trilophosauridae
│ ├─ Teraterpeton hrynewichorum
│ ├─ Trilophosaurus buettneri
│ └─ Spinosuchus caseanus
└─ Azendohsauridae
├─ Azendohsaurus laaroussii
└─ Azendohsaurus madagaskarensis
2. Hipótese com Pamelaria dentro de Azendohsauridae (Sengupta et al., 2017)
Archosauromorpha
├─ Choristodera
├─ Aenigmastropheus
├─ Protorosaurus
├─ Prolacertoides
├─ Jesairosaurus
├─ Tanystropheidae
└─ Allokotosauria
├─ Trilophosauridae
│ ├─ Teraterpeton
│ ├─ Trilophosaurus
│ └─ Spinosuchus
└─ Azendohsauridae
├─ Pamelaria dolichotrachela
├─ Shringasaurus indicus
├─ Azendohsaurus laaroussii
└─ Azendohsaurus madagaskarensis
3. Inclusão de Kuehneosauridae (Pritchard & Nesbitt, 2017)
4. Inclusão de Drepanosauromorpha (Buffa et al., 2024)
Allokotosauria
├─ Azendohsauridae
│ ├─ Malerisaurus robinsonae
│ ├─ Azendohsaurus madagaskarensis
│ └─ Pamelaria dolichotrachela
├─ Trilophosauridae
│ ├─ Teraterpeton
│ ├─ Spinosuchus
│ └─ Trilophosaurus
└─ Drepanosauromorpha
├─ Avicranium
├─ Hypuronector
├─ Vallesaurus
├─ Dolabrosaurus
├─ Drepanosaurus
└─ Megalancosaurus
