Omphalosaurus
Ocorrência: Inferior-Triássico Médio, 252–237 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Crânio e vértebras do holótipo de Omphalosaurus nevadanus vistos de cima (à esquerda) e de baixo (à direita)
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Cordados Classe: Répteis Família: † Omphalosauridae Género: †Omphalosaurus Merriam 1906
Espécies
†O. nevadanus Merriam 1906 (tipo) †O. merriami Maisch 2010 †O. nettarhynchus Mazin & Bucher 1987 †O. peyeri Maisch & Lehmann 2002 †O. wolfi Tichy 1995

Omphalosaurus (do radical grego para "lagarto botão", devido aos seus dentes em formato de botão) é um gênero extinto de réptil marinho que viveu do Triássico Inferior ao Triássico Médio,^[1] acreditando-se pertencer à ordem Ichthyosauria. A maior parte do conhecimento sobre Omphalosaurus baseia-se em múltiplos fragmentos de mandíbula, costelas e vértebras. Espécimes de Omphalosaurus foram descritos no oeste dos Estados Unidos, Polônia, Áustria e na ilha de Spitsbergen, na costa norte da Noruega.

Descrição

Restauração de vida de O. nevadanus

Omphalosaurus era um réptil marinho moderadamente grande e robusto,^[2] medindo 5 metros de comprimento e pesando mais de 783 kg.^[3] Ele é mais conhecido por sua dentição altamente especializada em comparação com outros ictiossauros. Os dentes assemelham-se a botões, com formato de cúpula quando vistos lateralmente e coroas quase circulares^[4] que possuem uma superfície de esmalte irregular, semelhante à textura de uma casca de laranja.^[5] Dentes individuais não excedem 12 mm de diâmetro^[5] e estão dispostos em placas dentárias exclusivamente na pré-maxila (posicionadas a 90º entre si) e no dentário. Com base no palatino bem preservado e liso de O. nevadanus, é improvável que Omphalosaurus possuísse dentes palatinos [en] como os placodontes.^[2] No entanto, os dentes de Omphalosaurus poderiam chegar às centenas, concentrando-se ao longo da linha média do crânio.^[6] Cada espécie possui graus variados de organização dentária, mas O. nevadanus apresenta os dentes mais organizados, assemelhando-se a fileiras distintas, apesar de alguma irregularidade. Tentativas foram feitas para contar o número de fileiras de dentes em outras espécies, mas elas são majoritariamente padronizadas de forma irregular na superfície oclusal.^[7]

As placas dentárias superiores formam uma superfície convexa, enquanto a placa inferior é côncava. Anteriormente, pensava-se que possuíam mandíbulas curtas e largas com forças de mordida poderosas, mas reconstruções recentes indicam que a sínfise dentária é alongada e se conecta em um ângulo de aproximadamente 15º, conferindo à mandíbula um formato de "V" longo.^[2] Se reconstruída, a mandíbula inferior de O. nevadanus poderia potencialmente exceder 50 cm de comprimento.^[6]

Fragmentos de mandíbula revelaram que Omphalosaurus possuía baterias dentárias otimizadas para desgaste constante, com altas taxas de substituição de dentes.^[2][8] Omphalosaurus é incomum pelo fato de seus dentes de substituição imaturos e dentes maduros possuírem microestruturas de esmalte diferentes. Como outros ictiossauros, Omphalosaurus possui esmalte de microunidades em seus dentes maduros, enquanto os dentes de substituição possuem esmalte colunar. Atualmente, não se sabe como ocorre essa transformação.^[5]

Além da dentição, Omphalosaurus é relativamente pouco conhecido, exceto por um pequeno número de costelas e vértebras pré-sacrais atribuídas a O. wolfi.^[9] As costelas são inchadas e ocas, uma característica comum em amniotas que retornam à água, e as vértebras são profundamente anficélicas.^[7] Omphalosaurus perdeu o arco neural no topo do centro das vértebras.^[2] Seus ossos possuem tecido ósseo de fibras entrelaçadas, indicando uma taxa rápida de crescimento ósseo.^[10]

Paleobiologia

Dieta

A dentição altamente especializada de Omphalosaurus indica que eram animais durófagos [en].^[7] Seus dentes eram otimizados para desgaste pesado, e tomografias computadorizadas indicam que possuíam altas taxas de substituição para lidar com uma dieta dura. No entanto, faltava-lhes a dentição de preensão necessária para agarrar presas, e a mandíbula estreita com posicionamento dentário anterior não condiz com os crânios e mandíbulas curtos e maciços de outras espécies que possuem a forte força de mordida necessária para quebrar conchas. A combinação de dentes altamente desgastados e baixa força de mordida é mais semelhante à de herbívoros e dinossauros ornitópodes. Como os ornitópodes, Omphalosaurus tem uma alta taxa de substituição dentária e superfícies oclusais secundárias lisas, mas a escassez de plantas marinhas fibrosas durante o Triássico Médio torna improvável que fosse herbívoro. Amonites e bivalves halobiídeos pseudoplanctônicos eram, ao contrário, comuns na época e área de ocorrência de Omphalosaurus, e suas conchas eram duras, porém finas. Sander e Faber hipotetizaram que Omphalosaurus poderia ter tido bochechas carnudas e utilizado alimentação por sucção para compensar a falta de dentição de preensão, procedendo então à moagem das conchas.^[2] Evidências recentes sugerem que focavam sua caça em amonites em vez de bivalves, sendo estes últimos preferidos pelos placodontes.^[11]

Doença de descompressão

Como outros ictiossauros primitivos, não há evidências de necrose avascular em Omphalosaurus, indicando que provavelmente não eram sujeitos à doença de descompressão. Rothschild et al. atribuíram isso à ausência de grandes predadores aquáticos no Triássico Inicial e Médio, o que significava que Omphalosaurus não precisaria mergulhar rapidamente para escapar. Além disso, parece provável que os primeiros ictiossauros normalmente se movessem lentamente para cima e para baixo na coluna de água, ou poderiam ter tido proteção fisiológica para mudanças rápidas de pressão na água.^[12]

Descoberta e classificação

O primeiro fóssil de Omphalosaurus foi encontrado em 1902 por V. C. Osmont em Nevada, Estados Unidos, e foi descrito pela primeira vez em 1906 por John C. Merriam.^[13] Merriam não identificou o fóssil de O. nevadanus como um ictiossauro, sugerindo, em vez disso, afinidades com placodontes ou rincossauros.^[4] Os primeiros a identificar Omphalosaurus como ictiossauro foram Kuhn em 1934 e Mazin, que justificou o agrupamento em 1983. Em 1997 e 2000, Motani argumentou contra essa atribuição, citando a falta de sinapomorfias basais de Ichthyopterygia e sugerindo afinidades com Sauropterygia.^[2][7][8] No entanto, Maisch descreveu uma nova espécie em 2010 e reafirmou sua afinidade com Ichthyosauria.^[14]

Omphalosaurus é atualmente considerado ictiossauro de pequeno a médio porte. Como outros ictiossauros, possuem vértebras profundamente anficélicas sem processos transversos distintos, e seus centros são mais curtos do que largos. As costelas de Omphalosaurus compartilham a articulação dorsoventral da família de ictiossauros Shastasauridae, e O. wolfi demonstrou ter a mesma estrutura de osso esponjoso que os ictiossauros, embora isso seja comum em várias outras espécies aquáticas.^[7] Um dos traços mais distintos que posicionam Omphalosaurus dentro de Ichthyosauria é o fato de compartilharem o mesmo esmalte de microunidades em dentes maduros, algo conhecido em ictiossauros, mas raro em outros répteis.^[9]

A característica mais proeminente que gerou controvérsia na classificação de Omphalosaurus é a disposição dos dentes. Ao contrário de outros ictiossauros, cujos dentes formam fileiras distintas, os dentes de Omphalosaurus formam um pavimento irregular. Além disso, nenhum outro ictiossauro possui superfícies de trituração maxilares em ângulos retos entre si. As coroas dos dentes de Omphalosaurus são mais baixas e irregulares do que as de outros ictiossauros durófagos, e o esmalte tipicamente tem uma superfície com textura de casca de laranja, em vez das rugas longitudinais típicas dos ictiossauros. Omphalosaurus também possui costelas ocas e úmero com crista deltopectoral proeminente, características não encontradas em outros ictiossauros.^[7]

Espécies

Lado direito da mandíbula inferior de O. nevadanus

• Omphalosaurus nevadanus é o espécime-tipo do gênero e uma das duas espécies encontradas na formação Prida [en], na cordilheira Humboldt [en], em Nevada, Estados Unidos. O. nevadanus origina-se dos leitos do Anisiano (Triássico Médio) e foi descrito pela primeira vez por Merriam em 1906.^[7] Os fósseis consistem na porção inferior do crânio com vértebras cervicais anteriores e uma porção da mandíbula.^[13] Ao contrário das outras espécies, possui uma margem posterior arredondada da sínfise dentária. O. nevadanus é muito maior que O. nettarhynchus e possui dentes mais numerosos.^[7]
• Omphalosaurus nettarhynchus é a segunda espécie encontrada na formação Prida, originária dos leitos do Spathiano (Triássico Médio). Foi descrita pela primeira vez por Mazin e Bucher em 1987. O fóssil consiste apenas em uma mandíbula inferior fragmentária, mas O. nettarhynchus é distinguível de outras espécies devido ao seu tamanho menor, dentes relativamente poucos mas grandes, e sínfise mandibular expandida lateralmente.^[7]
• Um úmero esquerdo de Omphalosaurus sp. do Triássico Médio foi encontrado no Muschelkalk da Francônia, Alemanha. É do final do Ladiniano e foi descrito por Sander e Faber em 1998. O úmero exibiu a estrutura típica de osso esponjoso dos ictiossauros, mas sua espécie específica permanece incerta.^[7]

Espécies contestadas

• Omphalosaurus wolfi é uma espécie do Triássico Médio (Ladiniano inicial) encontrada nos Alpes do Norte, no monte Dürrnberg, na formação de calcário Lercheck [en]. Foi descrita por Tichy em 1995.^[15] O espécime consiste em várias vértebras pré-sacrais e uma mandíbula inferior parcialmente articulada.^[2][7] A dentição do O. wolfi assemelha-se à do O. nisseri, enquanto seus elementos de mandíbula inferior são semelhantes aos de O. nevadanus. Sander e Faber sugeriram em 2003 que o O. wolfi seria na verdade O. cf. nevadanus, mas Maisch argumentou que a espécie deveria ser mantida até uma nova investigação do material cranial.^[14]
• Omphalosaurus peyeri viveu no período Anisiano Médio. Foi encontrado nos leitos da formação Schaumkalk [en] em Rüdersdorf, em um ambiente que provavelmente era uma habitação costeira. O fóssil é uma porção posterior incompleta da maxila esquerda com 3 dentes maduros em forma de cogumelo e vários dentes de substituição. Ao contrário de outras espécies de Omphalosaurus, o O. peyeri tinha apenas uma fileira de dentes funcionais.^[16] Por isso, inicialmente pensou-se ser um placodonte até ser descrito como Omphalosaurus por Maisch e Lehmann em 2002,^[17] devido ao formato dental e textura de casca de laranja do esmalte. É considerada a espécie mais basal do gênero,^[16] embora sua classificação seja debatida devido ao esmalte colunar semelhante ao dos placodontes.^[5][11]
• Omphalosaurus merriami origina-se da formação Sticky Keep [en] em Svalbard e foi descrita por Maisch em 2010. Viveu no período Triássico Inferior. O fóssil consiste em fragmentos de mandíbula com três fileiras de dentes com esmalte liso e raízes contendo plicidentina.^[14] No entanto, em 2013, Erin Maxwell e Benjamin Kear consideraram os espécimes mal preservados demais para fundamentar uma espécie e designaram O. merriami como um nomen dubium.^[18]

Espécies revisadas

• Pessopteryx nisseri [en] era um fóssil de Spitsbergen composto por várias espécies descritas por Wiman em 1910, incluindo fragmentos de mandíbula agora atribuídos a O. merriami.^[14] Foi considerado O. nisseri por Wiman e Mazin, mas hoje é aceito como uma espécie própria e Pessopteryx como um gênero independente, com base em fósseis de membros e cintura peitoral de natureza ictiossauriana.^[19]

Referências

1. Ekeheien, Christina; Delsett, Lene; Roberts, Aubrey; Hurum, Jørn (4 de outubro de 2018). «Preliminary report on ichthyopterygian elements from the Early Triassic (Spathian) of Spitsbergen». Norwegian Journal of Geology. doi:10.17850/njg98-2-07. hdl:10852/71099
2.  Sander, P. Martin; Faber, Christiane (24 de dezembro de 2003). «The Triassic marine reptile Omphalosaurus: osteology, jaw anatomy, and evidence for ichthyosaurian affinities». Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (4): 799–816. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/6
3. Sander, P.M.; Griebeler, E.M.; Klein, N.; Juarbe, J.V.; Wintrich, T.; Revell, L.J.; Schmitz, L. (2021). «Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans». Science. 374 (6575). PMID 34941418. doi:10.1126/science.abf5787
4.  Merriam, John C.; Bryant, Harold C. (1906). «Notes on the Dentition of Omphalosaurus». University of California Publications in Geological Sciences. 6 (14): 329–332
5.  Dr., Sander, Martin (1 de janeiro de 1999). The microstructure of reptilian tooth enamel: terminology, function, and phylogeny. [S.l.]: F. Pfeil. ISBN 978-3-931516-62-8. OCLC 42577838
6.  Scheyer, Torsten M.; Romano, Carlo; Jenks, Jim; Bucher, Hugo (19 de março de 2014). «Early Triassic Marine Biotic Recovery: The Predators' Perspective». PLOS ONE. 9 (3). Bibcode:2014PLoSO...988987S. ISSN 1932-6203. PMC 3960099. PMID 24647136. doi:10.1371/journal.pone.0088987
7.  Sander, P. Martin; Faber, Christiane (1998). «New finds ofOmphalosaurus and a review of Triassic ichthyosaur paleobiogeography». Paläontologische Zeitschrift (em inglês). 72 (1–2): 149–162. ISSN 0031-0220. doi:10.1007/BF02987823
8.  Motani, Ryosuke (1 de janeiro de 2000). «Is Omphalosaurus Ichthyopterygian?: A Phylogenetic Perspective». Journal of Vertebrate Paleontology. 20 (2): 295–301. JSTOR 4524095. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0295:ioiapp]2.0.co;2
9.  Sander, P. Martin (2000). «Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny». Paläontologische Zeitschrift (em inglês). 74 (1–2): 1–35. ISSN 0031-0220. doi:10.1007/BF02987949
10. Linda., Maddock; Q., Bone; V., Rayner, Jeremy M.; Kingdom., Marine Biological Association of the United; Britain), Society for Experimental Biology (Great (1 de janeiro de 1994). Mechanics and physiology of animal swimming. [S.l.]: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-46078-1. OCLC 30625341
11.  Wintrich, Tanja; Sander, Martin (2015). «Two Records of Omphalosaurus from the Muschelkalk - The Reconstruction of Triassic Marine Ecosystems Based on Teeth». International Symposium on Paleohistology
12. Rothschild, B. M.; Xiaoting, Z.; Martin, L. D. (10 de maio de 2012). «Adaptations for marine habitat and the effect of Triassic and Jurassic predator pressure on development of decompression syndrome in ichthyosaurs». Naturwissenschaften (em inglês). 99 (6): 443–448. Bibcode:2012NW.....99..443R. ISSN 0028-1042. PMID 22573359. doi:10.1007/s00114-012-0918-0
13.  Merriam, John C. (1906). «Preliminary note on a new marine reptile from the middle triassic of Nevada». University of California Publications in Geological Sciences. 5: 75–79
14.  Maisch, Michael W. (2010). «Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria-the state of the art». Palaeodiversity. 3: 151–214
15. Tichy, Gottfried (1995). «Ein früher, durophager Ichthyosaurier (Omphalosauridae) aus der Mitteltrias der Alpen». Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck
16.  Maisch, Michael W.; Lehmann, Jens (2002). «A new basal omphalosaurid from the Middle Triassic of Germany». N. Jb. Geol. Palaont. Mh.: 513–525
17. «Marine reptile – GSUB». www.geosammlung.uni-bremen.de (em inglês). Consultado em 4 de março de 2017. Cópia arquivada em 4 de março de 2017
18. Maxwell, E.E.; Kear, B.P. (2013). «Triassic ichthyopterygian assemblages of the Svalbard archipelago: a reassessment of taxonomy and distribution». GFF. 135 (1): 85–94. doi:10.1080/11035897.2012.759145
19. Houssaye, Alexandra; Scheyer, Torsten M.; Kolb, Christian; Fischer, Valentin; Sander, P. Martin (21 de abril de 2014). «A New Look at Ichthyosaur Long Bone Microanatomy and Histology: Implications for Their Adaptation to an Aquatic Life». PLOS ONE. 9 (4). Bibcode:2014PLoSO...995637H. ISSN 1932-6203. PMC 3994080. PMID 24752508. doi:10.1371/journal.pone.0095637

Omphalosaurus: O réptil marinho dos dentes em formato de botão

Omphalosaurus é um gênero extinto de répteis marinhos que viveu entre o Triássico Inferior e o Triássico Médio (há cerca de 252 a 237 milhões de anos), cujos fósseis foram encontrados em territórios que hoje correspondem aos Estados Unidos, Polônia, Áustria, Alemanha e Noruega. O nome vem do grego e significa “lagarto botão”, uma referência direta à sua característica mais marcante: dentes curtos, arredondados e achatados, parecidos com pequenos botões ou cúpulas. Por muito tempo sua classificação foi debatida, mas hoje é considerado um membro especializado da ordem Ichthyosauria, o grupo dos répteis marinhos com corpo semelhante ao dos golfinhos, embora com anatomia muito distinta de seus parentes.

🦴 Descoberta e História da Classificação

Os primeiros fósseis — fragmentos de mandíbula — foram encontrados em 1902 em Nevada (EUA) por V. C. Osmont, e descritos em 1906 por John C. Merriam. Na época, por causa dos dentes, ele achou que se tratava de um parente dos placodontes (répteis marinhos com dentes fortes para quebrar conchas) ou de rincossauros, não de um ictiossauro.

A confusão durou quase um século:

• Anos 1930–1980: Pesquisadores começaram a sugerir afinidades com os ictiossauros.
• 1997–2000: Estudos argumentaram contra, pois faltavam características típicas do grupo, propondo parentesco com os saurópterígios.
• 2010 em diante: Novos achados e análises detalhadas confirmaram: Omphalosaurus é sim um ictiossauro, mas com modificações únicas. O principal traço que o inclui no grupo é a estrutura do esmalte dentário, igual à de outros ictiossauros, além das vértebras e formato das costelas.

Ainda assim, continua sendo o ictiossauro mais diferente de todos conhecidos, justamente por causa da sua dentição exclusiva.

🦎 Descrição Anatômica

Era um réptil de porte médio a grande, com cerca de 5 metros de comprimento e peso superior a 780 kg, corpo robusto e adaptado à vida no mar, embora não tão aerodinâmico quanto os ictiossauros posteriores.

✨ Dentes: a marca registrada

• Formato: Pequenos (até 12 mm de diâmetro), em forma de cúpula ou botão, com coroa quase redonda e superfície de esmalte com textura de casca de laranja.
• Disposição: Centenas de dentes formam “placas dentárias” contínuas ao longo da linha média da boca. Na parte superior, as placas são convexas; na inferior, côncavas — funcionam como uma pedra de moer.
• Organização: Em O. nevadanus estão dispostos em fileiras; em outras espécies, de forma mais irregular. O ângulo entre as placas superiores é de 90°, algo único entre répteis marinhos.
• Substituição: Tinha uma das taxas de troca de dentes mais altas entre répteis pré-históricos, para repor os que se desgastavam rapidamente. Curiosidade: dentes jovens e maduros têm estruturas de esmalte diferentes — ninguém sabe ainda como essa transformação acontece.
• Diferenças: Ao contrário dos placodontes, não tinha dentes no céu da boca; ao contrário de outros ictiossauros, não tinha dentes pontiagudos para agarrar presas.

🦴 Esqueleto

• Mandíbula: Comprida, fina e em formato de “V”, não curta e larga como se pensou antes. A parte articulada (sínfise) é longa e forma ângulo de 15°.
• Vértebras: Profundamente côncavas nas duas extremidades (anficélicas), sem arco neural na parte superior e mais curtas que largas — típico de ictiossauros.
• Costelas: Inchadas e ocas, estrutura comum em animais que voltaram à vida aquática, ajudando na flutuabilidade.
• Ossos: Tecido ósseo de crescimento rápido, indicando que o animal crescia bastante e rapidamente.

🥩 Paleobiologia: O que e como comia?

Era um animal durófago — especializado em comer alimentos duros e resistentes. Mas seu modo de alimentar era diferente de todos os outros répteis marinhos:

1. O enigma da mandíbula: Tinha dentes perfeitos para esmagar, mas mandíbula estreita e fraca, sem força de mordida suficiente para quebrar conchas grossas. Além disso, não tinha dentes pontiagudos para segurar presas.
2. A solução: sucção e moagem: Cientistas propõem que ele usava bochechas carnudas para criar sucção: sugava presas inteiras para dentro da boca, e então as esmagava e moía entre as placas dentárias.
3. O que comia: Plantas marinhas eram raras na época, então a dieta era baseada em amonites e bivalves de concha fina, muito abundantes nos mares do Triássico. Diferente dos placodontes, que quebravam conchas grossas, Omphalosaurus preferia presas de casca fina mas abundante.
4. Substituição dentária: Como comia algo que desgastava muito os dentes, produzia novos constantemente, como os dinossauros herbívoros que também moíam alimentos duros.

🩺 Doença de descompressão

Diferente de ictiossauros mais modernos, não há sinais de necrose óssea (danos causados por mudança rápida de pressão ao subir ou descer na água). A explicação:

• No Triássico Inferior e Médio, havia poucos predadores grandes nos mares.
• Ele não precisava mergulhar fundo ou subir depressa para fugir.
• Movia-se lentamente na coluna d’água ou tinha proteção biológica contra variações de pressão.

📋 Espécies Reconhecidas e Suas Diferenças

O gênero é formado por espécies definidas principalmente pelo tamanho, formato da mandíbula e organização dos dentes:

1. Omphalosaurus nevadanus 🇺🇸
   • Espécie-tipo, encontrada em Nevada, EUA (Formação Prida).
   • Período: Triássico Médio (Anisiano).
   • Características: Maior porte, dentes organizados em fileiras claras, parte de trás da mandíbula arredondada. É a espécie mais bem conhecida.
2. Omphalosaurus nettarhynchus 🇺🇸
   • Mesma região que a anterior, mas de camadas mais jovens (Spathiano).
   • Menor, dentes maiores mas em menor quantidade, mandíbula mais larga nas laterais. Conhecido apenas por um fragmento.
3. Omphalosaurus wolfi 🇦🇹
   • Encontrado nos Alpes, Áustria.
   • Dentes parecidos com O. nisseri, mas mandíbula parecida com O. nevadanus. Alguns pesquisadores acham que é apenas uma variação desta última.
4. Omphalosaurus peyeri 🇩🇪
   • Encontrado na Alemanha, em ambiente costeiro.
   • Considerado o mais primitivo. Tinha apenas uma fileira de dentes funcionais — por isso foi confundido com placodonte no início.
5. Omphalosaurus merriami 🇳🇴
   • Encontrado em Svalbard, Noruega.
   • Dentes com esmalte liso. Muitos cientistas consideram os fósseis muito ruins para definir uma espécie válida (nomen dubium).

🔎 Espécies reclassificadas: Fósseis antes chamados de Omphalosaurus nisseri hoje pertencem ao gênero Pessopteryx, um ictiossauro diferente encontrado na Noruega.

📌 Importância Científica

Omphalosaurus é um fóssil-chave para entender a evolução dos répteis marinhos:

1. Mostra que os ictiossauros, logo no início da sua história, já tinham evoluído especializações alimentares extremas — não eram todos predadores de presas grandes.
2. Prova que nichos ecológicos como o de “esmagador de conchas” foram ocupados por grupos diferentes: placodontes e Omphalosaurus evoluíram soluções diferentes para o mesmo tipo de alimentação.
3. Ajuda a reconstruir os ecossistemas marinhos do Triássico, mostrando como a vida se recuperou e se diversificou logo após a grande extinção do Permiano-Triássico.

Em resumo: é um exemplo incrível de como a evolução transformou um réptil terrestre num nadador especializado, com uma boca que funcionava como uma verdadeira máquina de moer, adaptada para aproveitar recursos que ninguém mais usava nos mares antigos.