Goniopholis | |||||||||||||||||
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| Ocorrência: Jurássico Superior - Cretáceo Inferior, 155–139,8 Ma | |||||||||||||||||
![Crânio holótipo do "Crocodilo de Swanage [en]", G. kiplingi, em exibição no Museu de Dorset. Idade Berriasiana (início do Cretáceo).](https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Swanage_Crocodile_Goniopholis_kiplingi.jpg) Crânio holótipo do "Crocodilo de Swanage [en]", G. kiplingi, em exibição no Museu de Dorset. Idade Berriasiana (início do Cretáceo). | |||||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||||
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| Espécie-tipo | |||||||||||||||||
| †Goniopholis crassidens Owen, 1841 | |||||||||||||||||
| Espécies | |||||||||||||||||
Goniopholis (que significa "escama angulada") é um gênero extinto de crocodiliforme goniopholidídeo que viveu na Europa e na América do Norte durante o Jurássico Superior e o Cretáceo Inferior.[1][2] Como outros goniopholidídeos, assemelhava-se aos crocodilianos vivos e provavelmente tinha uma ecologia semelhante como predadores de emboscada semiaquáticos.
Descoberta e espécies
A espécie-tipo do gênero é Goniopholis crassidens, conhecida do Berriasiano da Inglaterra, e a espécie referível G. simus, do Berriasiano do noroeste da Alemanha, pode ser coespecífica. Outras espécies referíveis a Goniopholis incluem G. kiplingi do Berriasiano da Inglaterra, e G. baryglyphaeus do Jurássico Superior (Kimmeridgiano) de Portugal, tornando-a a espécie de Goniopholis mais antiga conhecida.[1][2] A espécie G. kiplingi homenageia o autor Rudyard Kipling, "em reconhecimento ao seu entusiasmo pelas ciências naturais".[1] G. kiplingi tinha um crânio que atingia 475,6 mm, sendo um dos maiores goniopholidídeos, juntamente com Amphicotylus [en] milesi, cujo crânio atingia 43 cm.[1][3] Com base no comprimento do crânio, o comprimento total do corpo de G. kiplingi é estimado em 3,47 m.[1]
Ovos atribuídos a Goniopholis foram encontrados no Jurássico Superior de Portugal.[4]
Um esqueleto parcial de uma espécie indeterminada de Goniopholis foi recuperado do leito fóssil da idade Berriasiana de Angeac-Charente [en], na França.[5]
Goniopholis foi inferido como sendo ectotérmico com base na histologia óssea e na análise de isótopos estáveis.[6]
O táxon Macellodus brodei foi nomeado em 1854 por Sir Richard Owen para uma maxila parcial e mandíbulas referidas, com Owen interpretando o material como sendo de um lagarto. A maxila foi considerada perdida por Hoffstetter em 1967, que designou um neótipo, embora este neótipo tenha sido então removido de Macellodus e referido ao lacertílio Becklesisaurus. A revisão por Richard Estes em 1983 redescobriu o tipo de Macellodus entre restos de crocodilianos no Museu de História Natural de Londres, reconhecendo que pertencia à pré-maxila de um crocodiliano. Estes considerou que Macellodus deveria ser um sinônimo de Goniopholis, e G. brodei teria prioridade sobre G. simus, mas em vez de defender a sinonímia, Estes concluiu que G. brodei não é diagnóstico.[7]
Espécies anteriormente atribuídas
Duas espécies foram referidas a Goniopholis do Brasil. Goniopholis hartti do Cretáceo Inferior do Brasil é, na verdade, um membro do gênero Sarcosuchus.[1] Goniopholis paulistanus, baseado em duas coroas dentárias e um fragmento desassociado da tíbia direita do Grupo Bauru do Cretáceo Superior, foi reatribuído a Itasuchidae [en] e recebeu seu próprio gênero, Roxochampsa [en].[8]
Da América do Norte, Goniopholis lucasii e Goniopholis kirtlandicus são atualmente colocados em seus próprios gêneros, Amphicotylus [en] e Denazinosuchus [en], respectivamente,[1] enquanto Goniopholis felix, Goniopholis gilmorei, e Goniopholis stovalli, todos da formação Morrison, são referíveis a Amphicotylus e intimamente relacionados com Eutretauranosuchus, conhecidos da mesma formação..[9][10][11]
Goniopholis phuwiangensis é conhecido do NE da Tailândia, mas esta espécie é fragmentária e foi recentemente reatribuída a Sunosuchus. Nannosuchus [en] do Cretáceo Inferior (estágio Berriasiano) da Inglaterra e da Espanha, atualmente considerado válido, foi referido como Goniopholis gracilidens por alguns autores.[1]
Os goniopholidídeos de Willett / Hulke, Hooley e Dollo representam vários espécimes completos anteriormente classificados como Goniopholis simus ou Goniopholis crassidens,[1] e um deles foi recentemente redescrito como a nova espécie, Goniopholis willetti. Mais recentemente, esses espécimes foram removidos de Goniopholis, e dois deles, os goniopholidídeos de Hooley e Hulke, já foram reatribuídos a seus próprios gêneros, Anteophthalmosuchus [en] e Hulkepholis [en], respectivamente.[2][12] O goniopholidídeo de Dollo também foi atribuído a Anteophthalmosuchus.[13]
Koumpiodontosuchus aprosdokiti [en] da Inglaterra foi inicialmente identificado como um Goniopholis juvenil.
Descrição
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Como outros goniopholidídeos, Goniopholis apresenta uma semelhança superficial com os crocodilianos modernos. No entanto, ao contrário dos crocodilianos modernos e como outros goniopholidídeos, a armadura dérmica que cobria as costas era composta por duas fileiras de grandes escudos retangulares que corriam paralelamente de cada lado da linha média, com um mecanismo de "pino e ranhura" articulando os conjuntos de placas, com a borda externa das placas defletida para baixo.[1][14]
Ecologia
Os goniopholidídeos provavelmente tinham uma ecologia semelhante à dos crocodilianos modernos, como predadores de emboscada semiaquáticos.[15]
Classificação
Abaixo está um cladograma incluindo várias espécies de Goniopholis:[1]
| Neosuchia |
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Referências
- De Andrade, M. B.; Edmonds, R.; Benton, M. J.; Schouten, R. (2011). «A new Berriasian species of Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) from England, and a review of the genus». Zoological Journal of the Linnean Society. 163: S66–S108. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x
- Buscalioni, A.D.; Alcalá, L.; Espílez, E.; Mampel, L. (2013). «European Goniopholididae from the Early Albian Escucha Formation in Ariño (Teruel, Aragón, España)». Spanish Journal of Palaeontology. 28 (1): 103–122. doi:10.7203/sjp.28.1.17835
- Yoshida, Junki; Hori, Atsushi; Kobayashi, Yoshitsugu; Ryan, Michael J.; Takakuwa, Yuji; Hasegawa, Yoshikazu (2021). «A new goniopholidid from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA: novel insight into aquatic adaptation toward modern crocodylians». Royal Society Open Science (em inglês). 8 (12). ISSN 2054-5703. PMC 8652276. PMID 34909210. doi:10.1098/rsos.210320
- Russo, J., Mateus O., Marzola M., & Balbino A. (2017). Two new ootaxa from the late Jurassic: The oldest record of crocodylomorph eggs, from the Lourinhã Formation, Portugal. PLOS ONE. 12, 1-23.
- Ronan Allain, Romain Vullo, Lee Rozada, Jérémy Anquetin, Renaud Bourgeais, et al.. Vertebrate paleobiodiversity of the Early Cretaceous (Berriasian) Angeac-Charente Lagerstätte (southwestern France): implications for continental faunal turnover at the J/K boundary. Geodiversitas, Museum National d'Histoire Naturelle Paris, In press. ffhal-03264773f
- Faure-Brac, M.G.; Amiot, R.; de Muizon, C.; Cubo, J.; Lécuyer, C. (2021). «Combined paleohistological and isotopic inferences of thermometabolism in extinct Neosuchia, using Goniopholis and Dyrosaurus (Pseudosuchia: Crocodylomorpha) as case studies». Cambridge University Press (for The Paleontological Society). Paleobiology: 1-22. doi:10.1017/pab.2021.34
- Estes, R. (1983). «Part 10A. Sauria terrestria, Amphisbaenia». In: Kuhn, O. Handbuch der Palaoherpetologie. [S.l.]: Gustav Fischer Verlag. p. 210
- Piacentini Pinheiro, A.E.; da Costa Pereira, P.V.L.G.; de Souza, R.G.; Brum, A.S.; Lopes, R.T.; Machado, A.S.; Bergqvist, L.P.; Simbras, F.M. (2018). «Reassessment of the enigmatic crocodyliform "Goniopholis" paulistanus Roxo, 1936: Historical approach, systematic, and description by new materials». PLOS ONE. 13 (8). Bibcode:2018PLoSO..1399984P. PMC 6070184. PMID 30067779. doi:10.1371/journal.pone.0199984
- Allen, E. (2010). «Phylogenetic analysis of goniopholidid crocodyliforms of the Morrison Formation». Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (Supp. 1): 52A. doi:10.1080/02724634.2010.10411819
- Pol, D.; Leardi, J.M.; Lecuona, A.; Krause, M. (2012). «Postcranial anatomy of Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia». Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (2): 328. doi:10.1080/02724634.2012.646833
- Pritchard, A.C.; Turner, A.H.; Allen, E.R.; Norell, M.A. (2013). «Osteology of a North American Goniopholidid (Eutretauranosuchus delfsi) and Palate Evolution in Neosuchia». American Museum Novitates (3783): 1–56. doi:10.1206/3783.2. hdl:2246/6449
- Steven W. Salisbury; Darren Naish (2011). «Crocodilians». In: Batten, D. J. English Wealden Fossils. [S.l.]: The Palaeontological Association (London). pp. 305–369
- Martin, J.E.; Delfino, M.; Smith, T. (2016). «Osteology and affinities of Dollo's goniopholidid (Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of Bernissart, Belgium». Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (6). doi:10.1080/02724634.2016.1222534. hdl:2318/1635521
- Puértolas-Pascual, E; Mateus, O (11 de junho de 2020). «A three-dimensional skeleton of Goniopholididae from the Late Jurassic of Portugal: implications for the Crocodylomorpha bracing system». Zoological Journal of the Linnean Society (em inglês). 189 (2): 521–548. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlz102. hdl:10362/121293
- Ristevski, Jorgo; Young, Mark T.; de Andrade, Marco Brandalise; Hastings, Alexander K. (abril de 2018). «A new species of Anteophthalmosuchus (Crocodylomorpha, Goniopholididae) from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, United Kingdom, and a review of the genus». Cretaceous Research (em inglês). 84: 340–383. doi:10.1016/j.cretres.2017.11.008
Goniopholis: o crocodiliforme de escama angulada do Jurássico e Cretáceo
Descoberta e Espécies
- Goniopholis simus: também da Inglaterra e da Alemanha; estudos sugerem que pode ser a mesma espécie que G. crassidens.
- Goniopholis baryglyphaeus: do Kimmeridgiano (Jurássico Superior) de Portugal — é a espécie mais antiga conhecida do gênero.
- Goniopholis kiplingi: da Inglaterra, nomeada em homenagem ao escritor Rudyard Kipling, por sua paixão pelas ciências naturais. Tinha crânio de até 47,6 cm e comprimento total estimado em 3,47 m, sendo um dos maiores da família.
- Ovos fossilizados atribuídos a esse gênero foram descobertos em depósitos do Jurássico Superior de Portugal.
- Um esqueleto parcial de espécie indeterminada foi encontrado em Angeac-Charente, França, em camadas do Berriasiano.
- Análises de histologia óssea e isótopos confirmaram que era ectotérmico, como os répteis atuais.
Histórico confuso: Macellodus brodei
Espécies anteriormente atribuídas — e reclassificações
🇧🇷 Espécies do Brasil
- Goniopholis hartti: agora classificado como Sarcosuchus, um grande crocodiliforme do Cretáceo Inferior da Bahia.
- Goniopholis paulistanus: descrito a partir de dentes e fragmento de tíbia do Grupo Bauru (Cretáceo Superior), hoje é o gênero Roxochampsa, da família Itasuchidae — e confirma que Goniopholis não existiu na América do Sul.
🇺🇸 América do Norte
- G. lucasii → Amphicotylus
- G. kirtlandicus → Denazinosuchus
- G. felix, G. gilmorei, G. stovalli → todos reatribuídos a Amphicotylus, próximos de Eutretauranosuchus.
Outros casos
- G. phuwiangensis (Tailândia): hoje em Sunosuchus.
- Nannosuchus gracilidens: já foi chamado de Goniopholis gracilidens, mas é gênero próprio.
- Espécimes antigos como G. willetti, antes considerados parte do gênero, foram movidos para Anteophthalmosuchus e Hulkepholis.
- Koumpiodontosuchus: no início foi interpretado como um Goniopholis jovem, mas é gênero distinto.
Descrição Anatômica
- Aparência geral: corpo baixo, comprido, membros curtos e cauda forte — muito parecido com crocodilos modernos, mas com diferenças importantes.
- Armadura: duas fileiras de placas retangulares grandes ao longo da coluna, conectadas por encaixe tipo “pino e ranhura”; bordas das placas curvadas para baixo — diferente dos crocodilos atuais, que têm placas mais irregulares e organizadas de outra forma.
- Crânio: focinho moderadamente comprido e largo, dentes cônicos afiados, adequados para segurar presas.
- Tamanho: geralmente entre 2,5 e 3,5 m de comprimento total.
Ecologia e Modo de Vida
Classificação Filogenética
Neosuchia
├─ Atoposauridae
├─ Bernissartia
├─ Eusuchia (crocodilos modernos e parentes)
└─ Goniopholididae
├─ Calsoyasuchus
├─ Eutretauranosuchus
├─ Sunosuchus
├─ Amphicotylus
├─ Denazinosuchus
├─ Hulkepholis
├─ Anteophthalmosuchus
└─ Goniopholis
├─ G. baryglyphaeus
├─ G. kiplingi
└─ G. simus
