Pappochelys Intervalo temporal: Triássico Médio 240 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Clado:	Pantestudines
Gênero:	†Pappochelys Schoch & Sues, 2015
Espécie-tipo
†Pappochelys rosinae Schoch & Sues, 2015

Pappochelys (παπποχέλυς [πάππος (avô) + χέλυς (tartaruga)] com o significado de "avô da tartaruga", em grego) é um extinto gênero de diapsida intimamente relacionado com as tartarugas. O gênero contém apenas uma espécie, Pappochelys rosinae, a partir do Triássico Médio da Alemanha, que foi nomeado por paleontólogos Rainer Schoch^[1] e Hans-Dieter Sues em 2015. A descoberta de Pappochelys oferece um forte suporte para a colocação de tartarugas dentro do grupo Diapsida, uma hipótese que tem sido sugerida por dados moleculares, mas nunca, anteriormente, por registro de fóssil. É morfologicamente intermediário entre o definido tronco de tartaruga, Odontochelys, do Final do Triássico da China e Eunotosaurus, um réptil do Meio Permiano da África do Sul.^[2][3]

Notavelmente, um câncer de 240 milhões de anos encontrado na pata traseira fossilizada de Pappochelys rosinae é o primeiro caso já registrado em um amniota que sugere câncer de hoje e os genes subjacentes a eles têm raízes profundas no tempo evolutivo.^[4]

Descrição

Esqueleto reconstruído de Pappochelys, com costelas expandidas destacadas em amarelo e gastralia em vermelho

Pappochelys tinha um grande corpo, pequeno crânio, e uma longa cauda, que representa cerca de metade do comprimento total do corpo, que chega até 20 centimetros (7,9 in). O crânio é apontado com grande órbitas oculares. Várias características de tartarugas estão presentes, incluindo costelas expandidas e gastrália que parecem ser os precursores de uma carapaça. Como é o caso em Eunotosaurus, cada costela é achatada em uma ampla estrutura semelhante a uma lâmina, com saliências e sulcos cobrindo sua superfície externa e uma crista escorrendo por sua superfície interna, formando uma forma em T na seção transversal. A gastralia (costela semelhante a ossos, cobrindo o abdômen) são comprimidas e, ocasionalmente, se fundem, formando uma estrutura semelhante à do plastrão de tartarugas. Ao contrário de tartarugas, Pappochelys tem dentes em suas mandíbulas e dois pares de orifícios na parte de trás do crânio chamado de temporal fenestrae. A presença de dois pares de fenestrae faz o crânio de Pappochelys diapsido, ao contrário dos crânios de tartarugas anapsido que falta material fenestrae.^[2]

Descoberta

O holótipo de amostra de Pappochelys

Fósseis de Pappochelys vêm de um grupo de rochas na Alemanha chamado o Keuper Menor, que remonta ao Ladiniano fase do Triássico Médio, cerca de 240 milhões de anos atrás, e são restritas a uma camada 5 a 15 centímetros rica em matéria orgânica de argilito em um afloramento da Formação Erfurt na cidade de Vellberg. Paleontólogos têm estudado o Keuper Menor extensivamente desde o início do século XIX e a camada de argilito tem sido assunto de forma intensiva, coleta de fósseis desde 1985, mas foi só em 2006 que os primeiros fósseis de Pappochelys foram encontrados. Desde então, as escavações pelo Museu Estadual de História Natural de Stuttgart ter descoberto, 20 amostras de Pappochelys que representa a maior parte do esqueleto.^[5]

Relação às tartarugas

Fósseis de Eunotosaurus, um réptil menos estreitamente relacionadas com as tartarugas que Pappochelys

Fósseis de Odontochelys, um réptil mais estreitamente relacionadas com as tartarugas que Pappochelys

A colocação de tartarugas na árvore evolucionária dos répteis tem sido um ponto de discórdia nas últimas décadas devido a um desacordo entre os dados morfológicos e moleculares. Com base apenas em dados anatômicos, as tartarugas parecem estar dentro da Parareptilia, que é um clado basal ou grupo evolutivo dentro de Sauropsida (o Sauropsida é o clado de répteis). Pararepteis são geralmente caracterizados pela falta de aberturas temporais em seu crânio (mas agora a maioria deles é conhecida por ter pelo menos uma menor fenestra temporal,^[6][7][8][9] e está fora do grupo principal de répteis, Diapsida, que inclui todos os outros sauropsídeos vivos (lagartos, cobras, crocodilos e aves) e é caracterizada por dois pares de aberturas temporais.

Em contraste, os dados moleculares sugerem que as tartarugas se encontram dentro de Diapsida, como um subconjunto de Lepidosauromorpha (que inclui lagartos e cobras) — apoiado por um análise do microRNA —ou do clado Archosauromorpha (que inclui crocodilianos e aves)^[2]—compatível com quase todas as análises moleculares.

Dos répteis que mais de perto se assemelham de Pappochelys, Eunotosaurus foi originalmente classificado como um parareptile e Odontochelys sempre foi classificado como um tronco de tartaruga (tronco de tartarugas são táxons mais estreitamente relacionadas com as tartarugas do que qualquer outro grupo de réptil vivo, mas eles próprios não são as tartarugas). Desde que o Eunotosaurus possui tanto tronco semelhante a tartaruga e parareptile, como características, isto tem sido usado frequentemente para justificar uma ascendência parareptiliana para tartarugas. A descoberta de Pappochelys, que é claramente um diapsida, fornece a primeira evidência forte de que o registro fóssil que as tartarugas pertencem dentro de Diapsida. Em 2015, Schoch e Sues incorporaram Pappochelys, Eunotosaurus, e Odontochelys em uma análise filogenética , juntamente com parareptiles, tartarugas e muitas outras taxa de reptilianos para elucidar suas relações. A sua análise, encontrou suporte para um clado diapsida contendo Eunotosaurus, Pappochelys, Odontochelys, e tartarugas, e colocou-o dentro do clado Lepidosauromorpha. Este clado era apenas distantemente relacionado a pararépteis, que foi recuperado como o grupo mais fundamental dentro Sauropsida. Ao contrário da anterior morfologia baseada em filogenias (hipóteses de relações evolutivas), A filogenia de Schoch e Sues estava de acordo com dados moleculares. Abaixo está um cladograma ou árvore evolutiva mostrando os resultados de sua análise, com o tronco-tartarugas indicado pelo colchete verde:^[2]

Seymouriidae       Diadectomorpha   Amniota   Synapsida   Sauropsida (répteis)   Parareptilia       Captorhinidae       Paleothyris   Diapsida   Araeoscelida       Claudiosaurus       Younginiformes       Archosauromorpha(archosaurs: crocodilianos, pássaros e parentes)   Lepidosauromorpha     Kuehneosauridae       Rhynchocephalia     Squamata(lagartos e cobras)       Pantestudines   Sauropterygia         Eunotosaurus                  Pappochelys         Odontochelys       Testudines(tartarugas)

tronco-tartarugas

Paleobiologia

O leito de argilito no qual fósseis de Pappochelys foram encontrados foi provavelmente depositado em um cenário semelhante ao do lago, sugerindo que os Pappochelys podem ter sido semi-aquáticos, como modernas tartarugas. Apesar de Pappochelys não ter uma concha totalmente formada como as tartarugas modernas, seus ossos espessos podem ter ajudado a reduzir a flutuabilidade do corpo, tornando-o um nadador mais adepto.^[2]

Referências

1. Homepage Schochs auf der Website des SMNS
2.  «A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan». Nature. 523. PMID 26106865. doi:10.1038/nature14472. (pede subscrição (ajuda))
3. «How the turtle got its shell, a not-so 'Just So' story»
4. FoxFeb. 7, Alex; 2019; Pm, 2:45 (7 de fevereiro de 2019). «Deadly human bone cancer found in 240-million-year-old turtle». Science | AAAS (em inglês). Consultado em 8 de fevereiro de 2019
5. «A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan: Supplementary Information» (PDF). Nature. 523. PMID 26106865. doi:10.1038/nature14472
6. «A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil». Proceedings of the Royal Society. B. 271. doi:10.1098/rspb.2004.2748
7. «The cranial osteology of Belebey vegrandis (Parareptilia: Bolosauridae), from the Middle Permian of Russia, and its bearing on reptilian evolution». Zoological Journal of the Linnean Society. 151. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00312.x
8. «Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed». Comptes Rendus Palevol. 11. doi:10.1016/j.crpv.2012.02.001
9. «The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration». Zoological Journal of the Linnean Society. 172. doi:10.1111/zoj.12180

Pappochelys: O "Avô das Tartarugas"

Pappochelys (do grego páppos = avô + chélys = tartaruga), ou "avô da tartaruga", é um gênero extinto de répteis diapsídeos, intimamente relacionado às tartarugas. Possui apenas uma espécie reconhecida — Pappochelys rosinae — que viveu durante o Triássico Médio, na região que hoje é a Alemanha. Foi descrita em 2015 pelos paleontólogos Rainer Schoch e Hans-Dieter Sues, e sua descoberta foi fundamental para esclarecer a origem evolutiva das tartarugas.

Um achado notável associado a esse fóssil é o registro de um câncer de 240 milhões de anos, encontrado em um osso da pata traseira de um espécime. Trata-se do primeiro caso de câncer documentado em um amniota (grupo que inclui répteis, aves e mamíferos), o que demonstra que as bases genéticas dessa doença existem há muito tempo na história evolutiva dos vertebrados.

Descrição Física

O animal tinha corpo robusto, crânio pequeno e cauda longa — correspondendo a cerca de metade do comprimento total do corpo, que chegava a até 20 cm. Suas características combinam traços ancestrais e precursores das estruturas que definem as tartarugas atuais:

• Costelas: Eram largas, achatadas e em forma de lâmina, com formato em "T" em corte transversal. É uma etapa intermediária em direção às costelas fundidas que formam a parte óssea da carapaça moderna.
• Gastrália: Ossos em forma de costelas que cobriam a região abdominal, comprimidos e por vezes fundidos — funcionavam como um precursor do plastrão (a parte inferior da concha das tartarugas).
• Dentes e crânio: Diferente das tartarugas atuais, que não têm dentes, Pappochelys possuía dentes nas mandíbulas. Também apresentava dois pares de aberturas na parte posterior do crânio (fenestras temporais), marca registrada dos répteis diapsídeos. As tartarugas modernas não têm essas aberturas, o que gerou debates sobre sua classificação por décadas.

Descoberta e Contexto Geológico

Os fósseis foram encontrados na Formação Erfurt, na cidade de Vellberg, em rochas do chamado Keuper Menor, datadas de cerca de 240 milhões de anos (estágio Ladiniano, Triássico Médio). Essa região é estudada por paleontólogos desde o século XIX, e a camada de argilito rica em matéria orgânica onde os fósseis foram preservados é investigada intensamente desde 1985 — mas os primeiros exemplares de Pappochelys só foram identificados em 2006. Até o momento, foram coletados 20 espécimes, que permitem reconstituir quase todo o seu esqueleto, todos sob guarda do Museu Estadual de História Natural de Stuttgart.

Importância Evolutiva: O Lugar das Tartarugas na Árvore da Vida

Por muito tempo, houve uma contradição entre dois tipos de evidências sobre a origem das tartarugas:

1. Dados morfológicos: Pela falta de aberturas temporais no crânio, as tartarugas eram classificadas como pararépteis, um grupo basal de répteis, fora dos diapsídeos (grupo que inclui lagartos, cobras, crocodilos e aves).
2. Dados moleculares: Análises de DNA e microRNA indicavam que, na verdade, elas fazem parte dos diapsídeos, com parentesco mais próximo ou de lagartos e cobras (Lepidosauromorpha) ou de crocodilos e aves (Archosauromorpha).

Fósseis antigos como Eunotosaurus (Permiano da África do Sul) tinham traços intermediários, mas não resolviam a questão. Já Odontochelys (Triássico Superior da China) já era considerado um "tronco-tartaruga", com estrutura corporal mais próxima das formas atuais.

A descoberta de Pappochelys foi o elo que faltava: ele é claramente um diapsídeo, mas tem características que o colocam entre Eunotosaurus e Odontochelys. Em análises filogenéticas feitas por seus descobridores, foi confirmado que todos esses gêneros formam um grupo (chamado Pantestudines) dentro dos Lepidosauromorfos. Essa conclusão alinhou pela primeira vez os dados fósseis com as evidências moleculares, definindo definitivamente que as tartarugas são descendentes de répteis diapsídeos.

Árvore Evolutiva Simplificada

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Amniota
├─ Sinapsídeos (mamíferos e parentes extintos)
└─ Sauropsídeos (répteis)
   ├─ Parareptilia (grupo basal)
   └─ Diapsida
      ├─ Archosauromorpha (crocodilos, aves e parentes)
      └─ Lepidosauromorpha
         ├─ Lagartos, cobras e tuataras
         └─ Pantestudines (tronco-tartarugas e tartarugas)
             ├─ Eunotosaurus
             ├─ Pappochelys
             ├─ Odontochelys
             └─ Testudines (tartarugas modernas)

Paleobiologia

O ambiente onde os fósseis foram preservados era um corpo de água doce, semelhante a um lago raso. Isso sugere que Pappochelys tinha hábitos semi-aquáticos, como muitas tartarugas atuais. Apesar de não ter uma concha completa, seus ossos eram mais espessos — uma adaptação que reduzia a flutuabilidade e facilitava a natação, permitindo que ele se movesse com facilidade na água em busca de alimento ou abrigo.